Tessuto nervoso. Concentrato per il 98% nel SNC. Contiene due tipi di cellule: E provvisto vascolarizzazione. Neuroni. Neuroglia

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1 Tessuto nervoso Concentrato per il 98% nel SNC Contiene due tipi di cellule: Neuroni Neuroglia E provvisto vascolarizzazione

2 un singolo neurone al microscopio (colorazione istologica di Golgi)

3 corpo cellulare

4 dendriti Dal greco déndron = 'albero'

5 assone mentre il numero di dendriti è variabile, tutti i neuroni possiedono un singolo assone istologicamente, il decorso dell assone è più difficile da seguire rispetto ai dendriti

6 schema di un neurone realizzato con la camera lucida in questo disegno è visibile solo il moncone prossimale dell assone, che può percorrere distanze notevolissime prima di dare origine a ramificazioni terminali

7 morfologia delle cellule nervose

8 ganglio periferico prolungamenti sezionati trasversalmente voluminoso soma neuronale con grande nucleo chiaro e denso nucleolo

9 Multipolari i piùcomuni Pseudounipolari gangli sensitivi Bipolari retina ganglio vestibolare mucosa olfattiva Unipolari molto rari Classificazione dei neuroni in base al numero di prolungamenti

10 schema delle parti fondamentali del neurone dendrite soma o corpo cellulare arborizzazione terminale guaina mielinica nucleo con nucleolo assone o neurite

11 nero: soma e dendriti; rosso: assone e terminazioni

12 corpo cellulare o soma e dendriti

13 Corpo cellulare o soma Morfologia variabile: Stellata (motoneuroni) Piramidale (corteccia cerebrale) Piriforme (Pukinje del cervelletto) Sferica (gangli sensitivi) Nucleo: Voluminoso, sferico od ovoidale, centrale chiaro (vuoto, vescicoloso), corrispondente alla predominio di eucromatina (elevata attività genetica) Nucleolo unico, voluminoso ed intensamente basofilo (elevata attività di sintesi proteica)

14 Citoscheletro e zolle di Nissl Impregnazione argentica Coloranti basici

15 Soma: componenti citoplasmatiche Mitocondri numerosi (anche nei prolungamenti) Gogli spesso di estensione considerevole Sostanza di Nissl: zolle basofile che si estendono ai dendriti (ma non all assone) reticolo endoplasmatico rugoso Ribosomi numerosissimi Neurotubuli e neurofibrille (aggregati di neurofilamenti di 10 nm) Centrioli quasi sempre presenti (nonostante l assenza di mitosi)

16 Dendriti In genere multipli Emergono da vari punti del corpo cellulare Relativamente piùbrevi dell assone Si ramificano ripetutamente rimanendo nelle vicinanze del soma Contorno irregolare, spesso ricoperto di spine o gemmule Contengono tutti gli organuli (tranne il Golgi) Funzionalmente e morfologicamente espansioni del soma

17 assone

18 Ultrastruttura dell assone

19 assone in sezione longitudinale

20 Assone Presente in tutti i neuroni Di solito unico Origina da una protrusione del soma detta cono di emergenza In genere piùlungo e regolare dei dendriti Di solito non emette rami collaterali in vicinanza del soma ma si divide ripetutamente nel cosiddetto territorio di innervazione presenta un citoplasma (assoplasma) contenente strutture citoscheletriche altamente specializzate

21 Dendriti Assone Abbondanti ribosomi, reticolo endoplasmico Superficie punteggiata da spine Piùcorti e ramificati nei pressi del soma Assenza di componenti associate a sintesi proteica Abbondanti mitocondri Speciali strutture citoscheletriche Superficie avvolta da guaina mielinica

22 la sinapsi chimica è la principale struttura di connessione funzionale fra neuroni pre-e post-sinaptico

23 la sinapsi terminale presinaptico vescicole sinaptiche terminale postsinaptico

24 In relazione al punto di contatto Sinapsi asso-somatica Sinapsi asso-dendritica Sinapsi asso-assonica Sinapsi dendro-dendritica (più rara)

25 Pompa di scambio sodiopotassio

26 Potenziale transmembrana La asimmetria nella -70 mv - distribuzione di ioni carichi elettricamente è all origine di una differenza di potenziale fra i due lati della membrana che si trova normalmente in tutte le cellule

27 Il neurone e la trasmissione di informazioni

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29 Il flusso di informazioni 2. rilascio di neurotrasmettitore alla sinapsi 3. eccitazione o inibizione del neurone postsinaptico 1. conduzione dell impulso lungo l assone e i suoi terminali 4. potenziale d azione

30 Schema dell ultrastruttura della sinapsi terminale presinaptico mitocondrio vescicola di neurotrasmettitore recettore terminale postsinaptico neurotrasmettitore rilasciato nella fessura sinaptica

31 Sinapsi Sinapsi interneuronica (eccitatoria e inibitoria) Morfologia caratteristica correlata con la funzione di trasmissione dell impulso (non tutti i punti di contatto si comportano come sinapsi) Conferma della dottrina del neurone

32 Numerosissimi contatti sinaptici per neurone

33 Placca neuromuscolare

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35 Il flusso di informazioni lungo il neurone Dendrite o soma potenziali postsinaptici eccitatori e inibitori Cono di emergenza dell assone Genesi del potenziale d azione Assone Conduzione del potenziale d azione Terminale presinaptico Rilascio di neurotrasmettitore Terminale postsinaptico Legame fra neurotrasmettitore e recettore

36 Polarizzazione funzionale del neurone Dendriti: Conduzione cellulipeta Assone: Conduzione cellulifuga

37 Polarizzazione: eccezioni Neuroni unipolari Il soma èl unica parte recettiva della cellula Neuroni pseudounipolari (cellule sensitive dei gangli cerebro-spinali) Il prolungamento periferico è morfologicamente indistinguibile dall assone ma si comporta come un dendrite

38 Parti del neurone Corpo cellulare o soma o pirenoforo Prolungamenti (neuropilo) Dendriti Assone (o cilindrasse o neurite) Sinapsi

39 ganglio periferico

40 trasporto assoplasmatico

41 Flusso o trasporto assoplasmatico o assonico Veloce bidirezionale, 400 mm al giorno vescicole derivate dal Golgi o dal reticolo endoplasmico glicoproteine e fosfolipidi di membrana enzimi Lento Solo anterogrado, 1-6 mm al giorno Componenti solubili Costituenti monomerici del citoscheletro mitocondri

42 Trasporto veloce Microtubuli, neurofilamenti e microfilamenti sono indispensabili Microtubuli e neurofilamenti: binari Microfilamenti: trazione Trasporto lento Indipendente dai microtubuli Forse onde di contrazione dell assolemma?

43 Sommario sull ultrastruttura della sinapsi Membrana pre- e postsinaptica Spazio intersinaptico (20-30 nm) occupato da una specie di glicocalice Ispessimenti pre-e postsinaptici (ricordano i desmosomi) Notevoli differenze nell ultrastruttura dei due versanti

44 Bulbo presinaptico Assenza di neurotubuli Numerosissimi mitocondri Numerosissime vescicole sinaptiche, (20-65 nm) rivestite di membrana unitaria Lato postsinaptico Completamente assenti le vescicole Molti neurotubuli

45 Correlati funzionali dell ispessimento delle membrane sinaptiche secondo Gray (1969): Sinapsi di tipo I Ispessimento postsinaptico piùpronunciato di quello presinaptico Fessura sinaptica relativamente ampia Sinapsi di tipo II Ispessimento postsinaptico più sottile Fessura sinaptica meno ampia Dendritiche, eccitatorie Somatiche, inibitorie regola non assoluta

46 Neurotrasmettitori Acetilcolina Noradrenalina o norepinefrina Dopanima Serotonina Istamina GABA Acido glutamico, acido aspartico Glicina?

47 Astrocita fibroso Oligodendroglia Tipi di cellule gliali Microglia Astrocita protoplasm.

48 sostanza grigia e sostanza bianca

49 nella sostanza grigia sono concentrati i corpi cellulari, le arborizzazioni dendritiche e i terminali degli assoni

50 neuroni piramidali della corteccia

51 la sostanza bianca è essenzialmente costituita da fasci di assoni

52 marcatura da tracciante retrogrado

53 Classificazione dei neuroni in base al comportamento dell assone: Neuroni di proiezione(tipo I di Golgi) Assone di lunghezza considerevole: grigia bianca grigia nervo Interneuroni (tipo II di Golgi) Assone piùbreve, non entra nella bianca, non entra in un nervo Si ramifica ripetutamente nell ambito della sostanza grigia

54 Classificazione dei neuroni in base al comportamento dell assone: Neuroni del I tipo di Golgi Assone di lunghezza considerevole: grigia bianca grigia nervo Neuroni del II tipo di Golgi Assone piùbreve, non entra nella bianca, non entra in un nervo Si ramifica ripetutamente nell ambito della sostanza grigia

55 nervo mielinizzato

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58 fibre mielinizzate

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62 Guaine di rivestimento dell assone Fibra nervosa: l insieme dell assone e dei suoi involucri di origine ectodermica

63 Nel SNP, la guaina mielinica è formata dalle cellule gliali di Schwann Origine della mielina 1

64 Multipli avvolgimenti concentrici di plasmalemma intorno all assone Origine della mielina 2

65 Espulsione progressiva di citoplasma; lo stretto accollamento di membrane spiega la rifrangenza bianca della mielina Origine della mielina 3

66 Segmenti internodali di µm interrotti dai nodi di Ranvier Il tutto circondato da membrana basale: Lamina basale (interna) glicoproteica Lamina reticolare di Key e Retzius Nodo di Ranvier

67 nervo mielinizzato

68 Mielina nel SNC SNP: Schwann-mielina SNC: oligodendroglia-mielina Sostanza grigia (scarsamente mielinizzata)

69 Mielina nel SNC Sostanza bianca (mielinizzata)

70 Fibre mieliniche e amieliniche Spessore della guaina in relazione a tipo e calibro della fibra nervosa: Motoneuroni: Assone spesso guaina spessa N. della sensibilità tattile: Assone medio guaina di medio spess. N. della sensibilità dolorifica: Assone sottile guaina sottile Fibre dei nervi olfattivi amieliniche

71 Significato funzionale della mielina Isolamento elettrico Aumento della velocitàdi conduzione dell impulso (teoria della conduzione saltatoria) Regolazione degli scambi metabolici Ruolo della cellula di Schwann nella rigenerazione delle fibre

72 Degenerazione e rigenerazione All inizio della vita postnatale, i neuroni perdono rapidamente e definitivamente la capacità di replicarsi (popolazioni cellulari statiche o perenni) Il tessuto nervoso pertanto non èin grado di rigenerare neuroni in seguito a lesioni gravi del corpo cellulare In seguito alla lesione di un assone, invece, il soma èin grado di rigenerare il moncone periferico (grazie al flusso assoplasmatico)

73 Lesione (taglio o schiacciamento) dell assone Degenerazione Walleriana: completa degenerazione del moncone distale di assone e della guaina mielinica

74 Altre conseguenze degenerazione transinaptica o transneuronale che non si arresta alla sinapsi ma si estende al neurone successivo degenerazione retrograda (anche la porzione prossimale del neurone danneggiato rivela segni di lesione) Cromatolisi: dissoluzione della sostanza di Nissl Frammentazione del Golgi

75 Rigenerazione 1 Le cellule di Schwann iniziano a formare un tubo cellulare per dirigere la rigenerazione I macrofagi fagocitano i detriti

76 Rigenerazione 2 L assone emette gemme che si allungano distalmente L accrescimento dei prolungamenti èguidato dal tubo o cordone formato dalla rete di cellule di Schwann

77 Rigenerazione 3 I prolungamenti si allungano verso il bersaglio periferico crescendo di circa 3-4 mm al giorno Il ristabilimento della funzione puòavvenire anche dopo mesi e si possono verificare errori nelle riconnessioni

78 Neuroni e neuroglia: riepilogo neuroni specializzati nella conduzione di impulsi elettrici che: trasportano informazioni da una regione del corpo all altra integrano ed elaborano tali informazioni cellule gliali cellule non nervose che forniscono sostegno strutturale mezzo interno per gli scambi nutritivi e gassosi attività di riparazione di lesioni funzione di isolamento elettrico forse partecipano alla conduzione nervosa?

79 IT SNC Efferenze integrazione Afferenze SN somatico SN autonomo Recettori Effettori Muscolo scheletrico Muscolo liscio Muscolo cardiaco Ghiandole altri organi ambiente esterno