Giunzione neuromuscolare

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1 Il calcio provoca un rimaneggiamento di membrana e la sua conseguente fusione. Questo compito è svolto dalle proteine SNARE che si agganciano tra la membrana interna pre-sinaprica e quella della vescicola. V-SNARE T-SNARE

2 Il calcio provoca anche il disancoraggio dal citoscheletro delle vescicole sinaptiche arretrate e permette il loro avvicinamento alle zone attive in modo che possano sostituire le vescicole appena utilizzate Giunzione neuromuscolare

3 Quando il rilascio è ultimato, la membrana che avvolgeva la vescicola diventa parte integrante della membrana plasmatica Endocitosi Questo processo non può continuare altrimenti la membrana del bottone diventerebbe sempre più grande Attraverso l endocitosi la membrana in eccesso viene recuperata e inviata a particolari strutture, le cisterne che provvedono a rigenerare nuove vescicole e a riempirle di NT. L intero processo dura circa 1 minuto

4 Eventi legati alla liberazione del NT (a basso peso molecolare) (1)L arrivo del potenziale d azione causa una depolarizzazione anche a livello della terminazione pre-sinaptica (1)La depolarizzazione fa aprire dei canali per il calcio voltaggio dipendenti (1)Il calcio entra rapidamente e causa la fusione della membrana delle vescicole sinaptiche con quella plasmatica affacciata alla fessura (1)Il NT viene così liberato all esterno (1)Il calcio causa anche l avvicinamento di altre vescicole ai siti di liberazione Lo stesso ciclo si ripete ad ogni nuovo potenziale che arriva

5 Spesso le terminazioni pre-sinaptiche contengono un secondo tipo di vescicole: I Granuli secretori I granuli secretori contengono neuropeptidi il cui meccanismo di liberazione differisce da quello dei NT a basso peso molecolare

6 Liberazione di NT peptidici (neuropeptidi) La liberazione di NT peptidici non avviene a livello delle zone attive e richiede di conseguenza concentrazioni più alte di calcio (una serie ravvicinata di PdA). La latenza può essere anche di 50 ms (contro gli 0.2 ms dei NT a basso peso molecolare). Questi NT hanno spesso una azione più duratura sulla cellula post-sinaptica e di tipo neuromodulatorio (cioè modulano gli effetti del NT a basso peso) NB Ogni cellula libera un solo tipo di NT a basso peso molecolare (ad esempio solo glutammato oppure solo GABA). Tuttavia in uno stesso neurone possono co-esistere un NT a basso peso molecolare con un NT di natura peptidica

7 Frequenza di scarica del neurone presinaptico Rilascio Solo NT a basso peso molecolare Se i PdA si susseguono rapidamente la pompa del calcio non fa in tempo ad estromettere tutto il calcio che entra e a questo punto la cellula presinaptica libera anche il neuropeptide Accumulo di calcio NT a basso peso molecolare + neuropeptide

8 In sintesi: La maggior parte dei neuroni libera NT a basso peso molecolare In questi se la frequenza di scarica aumenta aumenta anche la quantità di NT liberato e di conseguenza aumentano gli effetti sul neurone post-sinaptico In certi neuroni quando la frequenza di scarica è molto alta viene liberato un secondo NT, di natura peptidica, in grado di modificare la risposta al primo NT Altri neuroni ancora liberano solo NT di natura peptidica In questo modo le variazioni di attività elettriche della cellula pre-sinaptica si traducono continuamente in variazioni della cellula postsinaptica

9 Il neurotrasmettitore rilasciato nella fessura deve essere continuamente rimosso Ricaptazione Inattivazione enzimatica Neurone presinaptico Neurone postsinaptico Astrocita In caso contrario andrebbe accumulandosi Diffusione impedendo al neurone post-sinaptico di percepire (attraverso le variazioni nella liberazione di NT) l attività del neurone pre-sinaptico 9

10 Rimozione e recupero del NT Il NT rilasciato nella fessura sinaptica viene continuamente rimosso tramite tre meccanismi: (1)Inattivazione enzimatica (2)Diffusione (3) Riassunzione (ricaptazione) da parte della cellula pre-sinaptica

11 1) Inattivazione enzimatica È il meccanismo più rapido per bloccare l azione del NT. Un enzima specifico rompe in due la molecola di NT oppure ne modifica la struttura chimica rendendolo inattivo. Normalmente i metaboliti del NT vengono poi ri-assunti nella cellula presinaptica dove di norma vengono utilizzati per rigenerare le molecole di NT Esempi Le catecolamine (dopamina, adrenalina e noradrenalina) sono inattivati da enzimi chiamati Monoamminossidasi (Mao) L acetilcolina è inattivata da un enzima chiamato acetilcolinesterasi il quale degrada chimicamente il NT a colina + acido acetico Molti psicofarmaci agiscono a livello degli enzimi che inattivano i NT. Alcuni antidepressivi ad esempio bloccando le Mao e determinando di conseguenza una permanenza maggiore del NT nella fessura sinaptica

12 Neurone presinaptico Astrocita Inattivazione enzimatica Neurone postsinaptico Enzima 12

13 2) Diffusione La fessura sinaptica, benchè molto stretta, non è uno spazio chiuso ma comunica con il resto dello spazio extracellulare Parte del NT esce dalla fessura sinaptica e viene catturato dagli astrociti (che impediscono così che possa andare ad agire su cellule che non sono il suo bersaglio naturale) Gli astrociti sono poi in grado di restituire il NT alla cellula presinaptica che lo può così riutilizzare

14 Neurone presinaptico Astrocita Diffusione Neurone postsinaptico 14

15 3) Ricaptazione La cellula pre-sinaptica possiede delle proteine di membrana in grado di riconoscere e legare il NT emesso (o i suoi metaboliti, nel caso sia stato inattivato). Quando il NT è legato esso viene introdotto all interno della cellula Diversi psicofarmaci agiscono inibendo i meccanismi della ricaptazione e determinando di conseguenza una permanenza maggiore del NT nella fessura sinaptica

16 Neurone presinaptico Astrocita Ricaptazione Neurone postsinaptico

17 Rigenerazione delle vescicole Una volta che il NT è stato introdotto nel citoplasma (sia mediante ricaptazione che attraverso gli astrociti) esso viene attivamente concentrato dentro le vescicole (mediante proteine chiamate carriers). In questo modo la stessa molecola di NT può essere usata più e più volte da parte della stessa cellula con conseguente risparmio metabolico

18 Neurone presinaptico Astrocita Ricaptazione Diffusione Inattivazione enzimatica Neurone postsinaptico Enzima 18

19 Grazie ai tre meccanismi descritti sopra, la rimozione del NT dalla fessura sinaptica avviene velocemente e con tasso costante Ciò permette alla cellula post-sinaptica di rispondere con precisione alle variazioni temporali nella quantità di NT liberato dal neurone pre-sinaptico In altre parole se il neurone pre-sinaptico scarica ad alta frequenza, verrà liberato molto NT e una gran quantità di questo riuscirà a superare i 3 meccanismi raggiungendo la membrana post-sinaptica. Viceversa se ci sono pochi PdA, il poco NT liberato sarà quasi interamente neutralizzato e non agirà sul neurone post-sinaptico

20 In molte sinapsi, sul neurone presinaptico sono presenti recettori per il NT simili a quelli che si trovano nella membrana postsinaptica. autocettore Essi sono chiamati autocettori, hanno di solito funzione inibitoria e servono come ulteriore metodo di controllo della liberazione del neurotrasmettitore Neurone presinaptico Neurone postsinaptico

21 Meccanismo d azione dei NT nelle sinapsi dirette 1.La giunzione neuromuscolare 2.Sinapsi eccitatorie 3.Sinapsi inibitorie

22 1) La giunzione neuromuscolare La prima sinapsi ad essere studiata nel dettaglio è stata la giunzione neuro-muscolare, sia perché si trova nel SNP ed è quindi facilmente raggiungibile sia per altre sua caratteristiche come la dimensione. Di conseguenza il meccanismo d azione dell Acetilcolina (Ach), il NT della giunzione neuro-muscolare, è stato il primo ad essere compreso

23 L Ach viene liberata dalla cellula pre-sinaptica in prossimità delle zone attive in corrispondenza delle quali si trovano nella cellula post-sinaptica delle pieghe giunzionali tapezzate dai recettori per l acetilcolina

24 Le molecole di Ach dopo aver attraversato la fessura sinaptica vanno ad agire su un canale ionico Il canale per l Ach è composto di 5 sub-unità (2 sub-unità, le α sono tra loro uguali) Ciascuna sub-unità composta da quattro tratti di α-elica paralleli che attraversano la membrana 24

25 Due molecole di Ach si legano alle sub-unità α di ciascun canale e lo fanno aprire. Si tratta di un canale cationico (cioè permeabile ai cationi, gli ioni con carica positiva) È in realtà una eccezione in quanto nella stragrande maggioranza dei canali ionici c è un solo sito per il NT Benchè il canale sia permeabile sia al K + che al Na +, è soprattutto il Na + a passare, entrando nella cellula

26 La giunzione neuro-muscolare è atipica anche per un altro aspetto. Ad ogni potenziale d azione del motoneurone, la quantità di vescicole sinaptiche che si fondono con la membrana e la quantità di NT (acetilcolina) liberata è molto maggiore che nelle altre sinapsi e ad un potenziale d azione segue invariabilmente una contrazione della fibra muscolare

27 Perché, benchè il canale ACh sia permeabile sia al K + che al Na +, è soprattutto il Na + a passare? La differenza di concentrazione tra interno ed esterno tenderebbe a sospingere il Na + dentro la cellula e il K + fuori. Tuttavia mentre Na + con la sua carica positiva si muove dalla parte positiva (esterno) verso la parte negativa (interno) e quindi lungo il gradiente elettrico (NB: le cariche opposte si attraggono), K + si muoverebbe dalla parte negativa verso la parte positiva ovvero in senso contrario al gradiente elettrico (le cariche identiche si respingono) K + K Diffusione Na + Gradiente elettrico + Gradiente elettrico Diffusione Na + +

28 Per la maggior parte dei canali ionici esistono varianti che differiscono tra loro solamente per uno o per pochi amminoacidi. A seconda di dove sono localizzate queste variazioni, le diverse proprietà del canale (permeabilità, durata del tempo di apertura ecc) possono variare. Diverse parti del SN possono essere caratterizzate da sottotipi diversi di un canale

29 Ad esempio nel feto, il canale per l Ach della giunzione neuromuscolare, differisce da quello dell adulto per una sola delle 5 subunità e in particolare per alcuni amminoacidi posti nel segmento M2, quello che si affaccia sul canale e che quindi influisce sulla permeabilità A causa di questa differenza la permeabilità dei canali nel feto è molto minore e di 29 conseguenza la contrazione muscolare meno intensa

30 Recettori nicotinici e muscarinici Il canale ionico per l acetilcolina che si trova nella giunzione neuro-muscolare prende il nome di recettore nicotinico dal nome della sostanza (la nicotina) che ne aumenta l efficacia I recettori nicotinici si possono trovare anche nelle sinapsi del SNC Nel SNC e nel SNP si trova anche un altro tipo di recettore il recettore muscarinico dal nome della sostanza (la muscarina) che ne aumenta l efficacia. In questo caso non si tratta di un canale trasmettitore dipendente ma di un recettore accoppiato a proteina G e le sinapsi sono pertanto sinapsi indirette Tutte le sinapsi che funzionano tramite acetilcolina vengono chiamate sinapsi colinergiche

31 Molti veleni prodotti dalle piante o dagli animali agiscono a livello delle sinapsi colinergiche sia nicotiniche che muscariniche in quanto in questo modo è possibile ottenere effetti immediati sulla vittima (paralisi, arresto cardiaco, blocco respiratorio ecc) Nicotiniche Curaro - si lega al recettore impedendo all ACh di attaccarsi Botulino - inibisce il rilascio dell ACh Tossina del cobra - si lega al recettore impedendo all ACh di attaccarsi Tossina della vedova nera -fa liberare tutto l Ach provocando tetania Muscariniche Muscarina - rallenta il cuore (agonista dell Ach) (fungo) Atropina - dilata le pupille, sostiene il battito cardiaco (antagonista Ach) (fiore della Belladonna)

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