Suolo. Funzioni. Componenti minerali (>90%) Sostanza organica (0.1-10%) Non vivente (85%) Vivente (15%) Sostanze umiche (70-85%)

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1 Sostanza organica (0.1-10%) Suolo Componenti minerali (>90%) Vivente (15%) Non vivente (85%) Parzialmente decomposta (10-30%) Sostanze umiche (70-85%) Radici (5-15%) Pedofauna (5-10%) Microrganismi (75-80%) Nematodi Protozoi Batteri Lombrichi Artropodi Funghi Funzioni Alghe Micorrize Attinomiceti Biodiversità e attività biologica Ciclo bio-geochimico dei nutrienti Fissazione biologica dell azoto Contenuto idrico e struttura Degradazione degli inquinanti

2 La sostanza organica del suolo Per sostanza organica del terreno (SOM) si deve intendere l'insieme complesso ed eterogeneo di componenti organiche, viventi e non viventi (esclusi i residui vegetali grossolani, la macrofauna e la mesofauna) presenti nel suolo. Appartengono alla SOM composti diversi per composizione chimica e fisica, per funzioni e dinamiche, risultanti dai processi di accumulo, degradazione, decomposizione e resintesi di residui rilasciati da organismi microbici, animali e vegetali residenti nel terreno.

3 La SOM comprende: Le biomasse degli organismi viventi animali, vegetali e microbici, costituenti le comunità edafiche Tutte le necromasse (animali, vegetali e microbiche) integre o in fase più o meno avanzata di demolizione delle strutture cellulari I materiali di neogenesi, di natura complessa e di struttura chimica non ancora ben definita, meno suscettibili di decomposizione e genericamente indicati con il nome di sostanze umiche Tutti i composti di natura organica rilasciati nel suolo dagli apparati radicali (come gli essudati e le rizodeposizioni) e dai microrganismi (ad es. gli enzimi del suolo)

4 Life in soil

5 Gli organismi del suolo in relazione alla loro dimensione ed alla loro abbondanza ponderale e numerica ORGANISMI BIOMASSA (t ha -1 ) N individui g -1 suolo Batteri (microflora) (x 10 6 ) Attinomiceti (microflora) (x 10 6 ) Funghi (microflora) Lieviti (microflora) Alghe (microflora) 0,1-0, Protozoi (microfauna) Nematodi (mesofauna) Altri organismi (lombrichi) 0,1-0, , ,0 --- Radici (macroflora)

6 istribuzione dei microrganismi lungo il profilo

7 Strategie della pedofauna di adattamento ecologico al suolo

8 La pedofauna

9 Distribuzione dei principali invertebrati in un suolo forestale temperato

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11 Effetti delle comunità edafiche sui principali processi nel suolo Macrofauna Mesofauna Ciclo dei nutrienti Amminutamento di residui vegetali Stimolazione dell'attività microbica Controllo dello sviluppo di popolazioni fungine e della microfauna Amminutamento dei residui vegetali Promozione del ciclo dei nutrienti Struttura del suolo Rimescolamento di sostanza organica e componenti minerali Dispersione di composti organici e disseminazione di cellule microbiche Creazione di pori del terreno Promozione dell'umificazione Rilascio di deiezioni Creazione di pori del terreno Promozione dell'umificazione Rilascio di deiezioni

12 Effetti delle comunità edafiche sui principali processi nel suolo Microfauna Ciclo dei nutrienti Controllo dello sviluppo di batteri e funghi Alterazione del ciclo dei nutrienti Struttura del suolo Possibili alterazioni della struttura dovute ad interazioni con la microflora Microflora Demolizione dei materiali della lettiera Mineralizzazione ed immobilizzazione dei nutrienti Produzione di composti organici in grado di agire come cementi Azione di intrappolamento fisico svolto dalle ife fungine

13 Origine e composizione degli apporti organici al suolo

14 Origine e composizione degli apporti organici al suolo C flow Esiste un flusso continuo di carbonio organico (C flow) che rifornisce gli orizzonti del suolo distribuendosi in modo diversificato lungo il profilo. Fonte primaria del C organico del suolo è il C fotosintetico.

15 Fonte primaria del C organico del suolo è il C fotosintetico

16 Il turnover della sostanza organica nel suolo I residui rilasciati sia durante le fasi vitali che come necromasse animali, vegetali e microbiche subiscono continuamente nel suolo processi biotici di trasformazione. Il processo biotico di trasformazione della SOM in forme minerali solubili è chiamato mineralizzazione, il processo inverso è definito immobilizzazione. Una quota del C si deposita come humus.

17 Destino del C nel suolo CO 2 H 2 O, NH 4+, (NO 3- ), H 2 PO 4-, SO 4 2-, K +, Na +, Mg 2+, Ca 2+, Fe 3+, Zn 2+, Cu 2+, Mn 2+ e altri micronutrienti rilasciati nel suolo C input 5-15% (immobilizzazione) Biomassa microbica Humus

18 La lettiera I residui vegetali freschi contengono, mediamente, dal 60 al 90 % (p/p) di acqua. La sostanza secca (+60 C, 3 giorni) è principalmente costituita da C (42 %), O (42 %), H (8 %), oltre ad altri elementi presenti come ceneri.

19 I fattori che controllano i processi biologici di trasformazione della sostanza organica nel suolo sono: la qualità del residuo (rapporto C/N, lignocellulosa, polifenoli, resine, etc.) la temperatura del suolo l umidità del terreno la disponibilità di O 2 il contenuto ed il tipo di argilla il contenuto in carbonati totali il ph la presenza di nutrienti le caratteristiche geomorfologiche la profondità del profilo l addizione di sostanza organica fresca le attività antropiche

20 Il rapporto C/N del residuo C/N 25

21 Dinamiche della lettiera nel suolo I residui vegetali presentano una suscettibilità diversificata alla decomposizione microbica.

22 Origine e resistenza alla decomposizione nel suolo di bio-macromolecole potenziali precursori delle sostanze umiche Bio-macromolecole Origine Resistenza Polisaccaridi Tutti gli organismi -/+ Proteine Tutti gli organismi -/+ Acidi nucleici Tutti gli organismi -/+ Cere Piante vascolari +/++ Resine, ambre Piante vascolari ++/+++ Tannini/polimeri fenolici Piante vascolari ++/+++ Melanine Tutti gli organismi +++/++++ Lignine Piante vascolari +++/++++ Alginati Alghe ++++ Cutani/Suberani Piante vascolari ++++

23 Tempi di dimezzamento (in anni) valutati per le principali frazioni della sostanza organica del suolo Tipo di residuo T1/2 Residui organici facilmente degradabili 0,145 Residui organici resistenti alla degradazione 2,31 Sostanza organica negli organismi viventi 1,69 Sostanza organica stabilizzata fisicamente 49,5 Sostanza organica stabilizzata chimicamente 1980

24 Fasi della decomposizione microbica del residuo organico nel suolo Residuo minerale Quantità iniziale del residuo organico Fase iniziale: Decomposizione di sostanze facilmente degradabili. Parziale conversione a CO 2 (mineralizzazione) e a biomassa microbica (B) (immobilizzazione). B CO 2 Fasi intermedie: Cellulosa e altri carboidrati utilizzati con ulteriore perdita di peso. Formazione di nuova biomassa microbica (B) e parziale mineralizzazione della stessa. B CO 2 B CO 2 Fasi intermedie: Ulteriore perdita di cellulosa. Inizio della decomposizione della lignina. Ulteriore mineralizzazione della biomassa microbica (B). B CO 2 B B CO 2 CO 2 Fase terminale: Mineralizzazione di parte del materiale resistente, formazione e mineralizzazione di biomassa microbica, conversione a CO 2. Circa 1/3 del carbonio iniziale rimane nel suolo alla fine del ciclo.

25 Destino del residuo aggiunto al suolo Soil organism population and CO 2 released Amount of organic substance in the soil

26 Effetto innesco CO 2 prodotta dopo aggiunta di residuo marcato CO 2 prodotta in assenza di residuo 14 CO 2 EFFETTO INNESCO MISURATO SUOLO SUOLO + RESIDUO MARCATO CON 14 C

27 Tassi di mineralizzazione annua (k) della SOM in climi temperati in relazione al contenuto in argilla e in carbonati totali Calcolati secondo la relazione empirica di Rémy e Marin-Lafléche

28 Humus Porzione della SOM, di colore scuro, di natura colloidale, resistente alla mineralizzazione, a reazione acida che deriva da una profonda trasformazione dei residui vegetali ed animali nel suolo, essenzialmente ad opera di microrganismi, ma anche per reazioni abiotiche. Comprende frazioni chimicamente eterogenee (HA, FA, umina). Le frazioni umiche costituiscono circa l 85% della SOM.

29 Humus Le sostanze umiche sono una serie continua di molecole con peso da meno di 1000 Da a oltre Da. Sono di composizione assai variabile e sono essenzialmente composte da anelli aromatici e catene alifatiche, unite a gruppi funzionali che le rendono chimicamente reattive nel suolo. Le sostanze umiche determinano l attività chimica e biologica nel suolo. Costituiscono un criterio per la classificazione dei suoli.

30 Estrazione da suolo delle sostanze umiche

31 Schema operativo semplificato per l estrazione, il frazionamento e la purificazione delle sostanze umiche del suolo Campione di suolo (terra fine, Ø < 2 mm) Eventuali pre-trattamenti Estrazione con soluzione alcalina (NaOH 0,1 M e/o Na 4 P 2 O 7 0,1 M) Centrifugazione Residuo insolubile (umina + composti non umici + componenti minerali) Surnatante (sostanze umiche solubili) Eventuale recupero dell umina con adeguati estraenti Acidificazione fino a ph 1 (HCl 6 M o H 2 SO 4 ) Centrifugazione Surnatante (frazione fulvica) Precipitato (frazione umica) Purificazione per passaggio su resine e dialisi Acidi fulvici Purificazione per ripetute dissoluzioni alcaline e precipitazioni acide e dialisi Acidi umici

32 Caratteristiche delle sostanze umiche Principali gruppi funzionali che conferiscono reattività chimica alle sostanze umiche (Stevenson, 1982)

33 Caratteristiche delle sostanze umiche L humus è una componente estremamente eterogenea

34 Caratteristiche delle sostanze umiche Gli acidi umici (HA) e fulvici (FA) debbono considerarsi una miscela eterogenea di macromolecole tutte diverse tra loro.

35 Struttura delle sostanze umiche (Stevenson, 1982) Modello strutturale aromatico Modello strutturale aromatico/alchilico con aree vuote Associazioni supramolecolari

36 Struttura delle sostanze umiche Modello strutturale aromatico (Schulten & Schnitzer, 1997) Modello strutturale aromatico/alchilico con aree vuote Associazioni supramolecolari

37 Struttura delle sostanze umiche Modello strutturale aromatico (Schulten & Schnitzer, 1997) Modello strutturale aromatico/alchilico con aree vuote Associazioni supramolecolari

38 Struttura delle sostanze umiche (Piccolo, 2002) Modello strutturale aromatico Modello strutturale aromatico/alchilico e con aree vuote Associazioni supramolecolari

39 Genesi delle sostanze umiche Waksman (1936): il residuo della decomposizione microbica (lignina) reagendo con proteine di sintesi microbica porta alla formazione di nuclei ligno-proteici precursori di HA e FA (lignin theory) Kononova (1961): idrolisi microbica dei materiali della lettiera seguita da reazioni di condensazione abiotica (ad es. tra AA e composti aromatici, o AA e zuccheri) Swaby e Ladd (1963): condensazione intracellulare tra amminoacidi e chinoni; i composti ad alto PM sono poi rilasciati all esterno della cellula dove reagiscono con i cationi ed i colloidi del suolo Haider (1972): prodotti aromatici di neo-sintesi microbica vengono liberati nel suolo dove subiscono reazioni abiotiche (laccasi, fenolossidasi, catalizzatori inorganici) con AA

40 I percorsi della formazione delle sostanze umiche RESIDUI VEGETALI TRASFORMAZIONE MICROBICA Lignine modificate Zuccheri Polifenoli COMPOSTI AZOTATI Lignine decomposte Strutture chinoniche Strutture chinoniche SOSTANZE UMICHE

41 Genesi delle sostanze umiche Esistono (ed esisteranno) molte teorie sulla dinamica di formazione delle sostanze umiche.

42 Genesi delle sostanze umiche Alla genesi delle sostanze umiche partecipano: i prodotti della decomposizione della lignina composti polimerici alifatici resistenti alla decomposizione microbica composti organici azotati fenoli, acidi, chinoni ed altre molecole derivanti dalla decomposizione dei residui vegetali ed animali comunità microbiche enzimi extracellulari le superfici inorganiche chimicamente attive

43 Le forme di humus Il processo di umificazione porta alla genesi di sostanze umiche distinte per morfologia, struttura, attività biologica e caratteri chimici. La forma di humus è il risultato visibile e duraturo della fauna e della microflora del suolo, a loro volta condizionate da fattori pedologici ed ambientali. Substrato pedologico Pedoclima Copertura vegetale Drenaggio e aerazione

44 Le forme di humus

45 Le forme di humus Mull Moder Mor

46 Le forme di humus Mull Moder Mor

47 La torba Spesso strato di sostanza organica a vario grado di decomposizione accumulatasi col tempo alla superficie di suoli poco drenati, frequentemente o permanentemente saturi d acqua. Carenza di O 2 e basse T sono i fattori limitanti la mineralizzazione della SOM.

48 La torba Tempi di formazione: fino a anni (da 3 a 6 cm/100 anni) Aspetti nutrizionali: si formano in ambienti lacustri in presenza di abbondanti acque meteoriche (non meno di 1000 mm annui) povere di sali Composizione botanica: limitata e costante (a seconda del clima). A partire da piante acquatiche radicanti (Juncus, Tipha, Carex, Scirpus) seguite da muschi (Sphagnum), arbusti (Ericaceae come brugo, mirtillo) ed infine specie arboree igrofile (betulle, ontani, pioppi) Profondità media: 4 m (2-13m) ph:

49 La sostanza organica disciolta (DOM) SUOLO Lettiera, comprese le necromasse radicali Concimi organici Deiezioni zootecniche IMOM e FA Leaching Essudati radicali dalla rizosfera Leaching Frazione organica solubile in acqua (filtrabile a < 0.45 m) Variabile sia quantitativamente che qualitativamente Forma reattiva e mobile della SOM Componente importante dei cicli biogeochimici di C, N e P Partecipa alla pedogenesi ed al trasporto degli inquinanti

50 Carbonio totale del suolo Secondo il contenuto totale in carbonio organico i suoli possono essere così classificati: Valutazione g kg -1 suolo secco Molto scarso < 4.5 Scarso Medio Elevato Molto elevato > 18.1 (SISS, 2006)

51 non solo carbonio La frazione organica del suolo è fonte primaria di atomi di C, N, P e S presenti secondo quantitativi e rapporti stechiometrici che si mantengono generalmente costanti. g kg -1 suolo secco % org C org :N t :P org :S t Carbonio Azoto Fosforo Zolfo Tali rapporti cambiano in relazione al tipo di suolo: Suolo indisturbato di prateria: 200:10:1:1 Suolo organico: 160:10:1.2:1.2

52 Metodi di analisi della sostanza organica del suolo

53 Metodi di analisi della sostanza organica del suolo Determinazione del contenuto totale (in g kg -1 di suolo, o in %) mediante: - misura della perdita a fuoco per riscaldamento ad alte T (> 500 C). Il metodo, veloce ma poco accurato, fornisce una misura indiretta della sostanza organica del suolo, calcolata come differenza di peso del campione prima e dopo il trattamento termico. - ossidazione del carbonio con dicromato di potassio 1 N (K 2 Cr 2 O 7 ) in ambiente acido (H 2 SO 4 ) ed in condizioni controllate, seguita da titolazione redox con sale di Mohr [Fe(NH 4 ) 2 (SO 4 ) 2 ]. E' il metodo più diffuso (metodo ufficiale) e stima direttamente il contenuto di carbonio organico (in g C kg -1 di suolo), che viene successivamente convertito in titolo di sostanza organica moltiplicando il valore sperimentalmente ottenuto per (fattore di van Bemmelen).

54 Metodi di analisi della sostanza organica del suolo

55 Metodi di analisi della sostanza organica del suolo Analisi di caratterizzazione chimica e strutturale di frazioni organiche - Estrazione da suolo, frazionamento, analisi elementare, caratterizzazione chimica dei gruppi funzionali, indagini cromatografiche e spettroscopiche. - Saggi di attività enzimatiche, per il dosaggio quantitativo di enzimi coinvolti nel ciclo biogeochimico di elementi quali: il C (α- e β-glucosidasi), l'n (ureasi), lo S (arilsolfatasi), il P (fosfatasi). - Indagini ecologiche sulla pedofauna, che possono interessare aspetti qualitativi o quantitativi di: - singole specie - gruppi tassonomici - intere comunità

56 Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica Azione sulle proprietà fisiche Favorisce la creazione della struttura e ne controlla la stabilità Aumenta la capacità di ritenzione idrica Aumenta la permeabilità Migliora la lavorabilità dei suoli Modifica il colore e controlla lo stato termico del suolo Contrasta la suscettibilità all'erosione

57 Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica Azione sulle proprietà chimiche Forma complessi stabili con i nutrienti limitandone le perdite Controlla la variazione del ph (potere tampone) Contribuisce significativamente alla CSC Controlla la bioattività, la persistenza e la mobilità di metalli pesanti e di fitofarmaci Modifica il potenziale redox del suolo

58 Significato agronomico ed ambientale della sostanza organica Azione sulle proprietà biologiche E' fonte di materia e di energia per la componente edafica Favorisce il rilascio di CO 2 e chiude il ciclo del C Rilascia gradualmente i nutrienti durante la mineralizzazione Contiene sostanze fisiologicamente attive Controlla lo stato di soppressività dei suoli Influenza lo stato e la diversità delle comunità edafiche