Collana di Fisica e Astronomia

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1 Collana di Fisica e Astronomia Acuradi: Michele Cini Stefano Forte Massimo Inguscio Guida Montagna Oreste Nicrosini Franco Pacini Luca Peliti Alberto Rotondi

2 Armando Bazzani Marcello Buiatti Paolo Freguglia Metodi matematici per la teoria dell evoluzione Con un Appendice sul calcolo stocastico di Vincenzo Capasso e con contributi specifici di Cristiano Bocci, Lucia Pusillo e Enrico Rogora 123

3 ARMANDO BAZZANI Dipartimento di Fisica Università di Bologna MARCELLO BUIATTI Dipartimento di Biologia Evoluzionistica Università di Firenze PAOLO FREGUGLIA Dipartimento di Matematica Pura e Applicata Università dell Aquila UNITEXT Collana di Fisica e Astronomia ISSN print edition: ISSN electronic edition: ISBN ISBN DOI / Springer Milan Dordrecht Heidelberg London New York Springer-Verlag Italia 2011 Quest opera è protetta dalla legge sul diritto d autore, e la sua riproduzione è ammessa solo ed esclusivamente nei limiti stabiliti dalla stessa. Le fotocopie per uso personale possono essere effettuate nei limiti del 15% di ciascun volume dietro pagamento alla SIAE del compenso previsto. Le riproduzioni per uso non personale e/o oltre il limite del 15% potranno avvenire solo a seguito di specifica autorizzazione rilasciata da AIDRO, Via Corso di Porta Romana n. 108, Milano 20122, segreteria@aidro.org e sito web Tutti i diritti, in particolare quelli relativi alla traduzione, alla ristampa, all utilizzo di illustrazioni e tabelle, alla citazione orale, alla trasmissione radiofonica o televisiva, alla registrazione su microfilm o in database, o alla riproduzione in qualsiasi altra forma (stampata o elettronica) rimangono riservati anche nel caso di utilizzo parziale. La violazione delle norme comporta le sanzioni previste dalla legge. Copertina: Simona Colombo, Milano Impaginazione: le-tex publishing services GmbH, Leipzig, Germany Stampa: Grafiche Porpora, Segrate (MI) Stampato in Italia Springer-Verlag Italia S.r.l., Via Decembrio 28, I Milano Springer fa parte di Springer Science+Business Media ( (ebook)

4 Prefazione Come si evince dal titolo, l obiettivo di questo libro vuol essere proprio quello di presentare un tentativo di introduzione alla trattazione matematica della teoria dell evoluzione. Siamo ben consapevoli che il nostro non può essere l unico tentativo, in quanto esistono, nella letteratura, altri e diversi approcci mediante modelli dinamici, anche se talora non adeguatamente giustificati nella loro costruzione. Il nostro intento è quello di prendere il toro per le corna, cercando di stabilire in forma matematica una teoria alquanto generale, secondo i moderni paradigmi. E, nell ambito di questa teoria, proporre un modello dinamico stocastico con essa consistente. Per far ciò risultano necessari preliminari che diano contezza biologica e matematica della teoria. I Capitoli 1 e 2 sono dedicati a questi preliminari. A tal proposito, ci sembra opportuno distinguere nettamente tra filosofia della biologia e biologia teorica. Per la fisica questa distinzione è ben consolidata. La biologia teorica oggi si è ben istituzionalizzata: basti pensare alle tematiche dibattute nei congressi internazionali della European Society for Mathematical and Theoretical Biology (ESMTB), della Society for Mathematical Biology (SMB), e della European Biophysical Societies Association (EBSA), alle relative riviste internazionali, nonché alla copiosa produzione di volumi monografici ed istituzionali. In quest ordine di idee, una cosa è la costruzione con metodi fisico-matematici di una teoria dell evoluzione, questione prettamente scientifica, che concerne appunto l ambito della Biofisica e della Mathematical and Theoretical Biology, altra cosa sono le discussioni e le considerazioni filosofiche sull evoluzione, che talora possono anche avere qualche interesse per i nostri scopi. Il Capitolo 3 è dedicato alla costruzione di un modello geometrico della teoria dell evoluzione, seguendo talune ipotesi delineate nel Capitolo 2. Sempre nel Capitolo 3 ci soffermiamo sugli aspetti epigenetici. La teoria da noi proposta è fenotipica, basata cioè sulla denotazione di un individuo secondo i suoi caratteri fenotipici. Ciò può essere considerato da un lato un oggettivo limite, ma anche un pregio in ordine ad una trattazione che in qualche modo risulti sia biologicamente che matematicamente soddisfacente. I Capitoli 4 e 5 sono dedicati all illustrazione del nostro modello dinamico stocastico che risulta anch esso consistente con

5 VI Prefazione quanto presentato nel Capitolo 2, partendo dal principio che i fenomeni naturali (e quindi biologici) hanno una grossa componente stocastica. Il Capitolo 6 invece concerne la trattazione geometrica della filogenesi, argomento legato all evoluzione. Sono state inserite anche due importanti Appendici: la prima si riferisce all approcio evolutionary games theory; la seconda è su probabilità e metodi stocastici, impiegati a loro volta per la costruzione del modello dinamico (stocastico) di cui al Capitolo 5. Il libro, del quale è prevista a breve una versione in lingua inglese, è scritto in modo tale da essere utilizzato sia da quei biologi a cui interessa e piace la matematizzazione di questioni biologiche e ne comprende l importanza, sia da matematici e fisici consapevoli delle difficoltà che esistono per la trattazione con i metodi della matematica e della fisica di argomenti biologici. Questo volume scaturisce da una sinergia di ricerca di un gruppo formato da matematici, fisici e biologi. L Aquila, settembre 2010 Armando Bazzani Marcello Buiatti Paolo Freguglia

6 Indice Prefazione... V 1 Lo Stato Vivente della Materia e Evoluzione Premessa Alcuniconcettibasedellavita Iltempo,lavita,lamorte,lafunzione Flusso, auto-organizzazione, individuo, soggetto Organizzazionegerarchicainreti Ilcambiamento:sviluppoedevoluzione Evoluzione dei concetti e delle teorie evolutive fra caso e necessità Il dibattito del Novecento La rivoluzione del terzo millennio Nostropuntodivista Sulle teorie evoluzioniste Introduzione Alcunisistemidileggievoluzioniste Esempiditeoriedilivellobiologicobasilare Una teoria di livello biologico superiore Formalizzazione di ES Emergenzaecomplessità Caos e complessità nei sistemi biologici Ancorasuauto-organizzazione Incompletezza ed emergenza: considerazioni generali Il caso delle teorie evoluzioniste considerate Un approccio geometrico alle teorie evoluzioniste Costruzione di un modello geometrico di ES Unmodello alcomputer Epigeneticaefitnesslandscape... 69

7 VIII Indice 3.4 Alcune rilevanti conseguenze del modello geometrico di ES Un importanterelazionedeterministica Un modello dinamico ago-antagonista Unabreveconsiderazione Processi Stocastici e Meccanica Statistica Alcuneconsiderazionisulladinamicastocastica Equazione di Fokker-Planck e Meccanica Statistica Commenti Un modello dinamico-stocastico per l evoluzione fenotipica Un modello relativo alla teoria ET DescrizioneEulerianadelmodello Effetti dell evolvabilità Simulazioniedati Possibile confronto con osservazioni sperimentali Sulla modellizzazione geometrica della filogenesi AlberiemodellidiMarkov ModellodiJukes-CantorperilDNA ModellodiKimuraa2parametri ModellodiKimuraa3parametri Invariantifilogenetiche Idealefilogeneticoevarietàfilogenetica A B Evoluzione, comportamento animale e teoria matematica dei giochi A.1 Cennisullateoriadeigiochi A.2 Equilibri evolutivamente stabili A.3 Teoria dei giochi evolutivi e alcuni comportamenti paradossali delmondoanimale A.4 Qualcheconsiderazione Riferimentibibliografici Introduzione alla Teoria della Probabilità e ai processi stocastici B.1 Teoria della Probabilità B.2 Variabilialeatorie B.3 ValoreAtteso B.4 Lavarianza B.5 VettoriAleatori B.6 VettoriCasualiContinui B.7 VettoriAleatoriGaussiani B.8 Valore Atteso condizionato da una σ-algebra B.9 Processistocastici B.10 Rappresentazione canonica di un processo stocastico

8 Indice IX B.11ProcessiGaussiani B.12Processiadincrementiindipendenti B.13ProcessidiMarkov B.13.1 Semigruppi associati a funzioni di transizione di probabilità di Markov B.14Martingale B.15MotoBrownianoeprocessodiWiener B.16IntegrazionestocasticaallaItô B.17Equazionidifferenzialistocastiche B.17.1 Proprietà delle soluzioni di equazioni differenziali stocastiche B.18 Equazioni differenziali stocastiche e processi diffusivi B.18.1 Equazioni di Kolmogorov e di Fokker-Planck B.18.2Casomultidimensionale Riferimentibibliografici Bibliografia Indice analitico...187