Il metabolismo cellulare

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1 Il metabolismo cellulare 1 Il metabolismo cellulare CATABOLISMO Processo esoergonico (per produrre energia) Nutriliti NAD FAD NADP e - +H + ANABOLISMO Processo endoergonico Biopolimeri (x es. proteine) ossidazione (sottrazione di e - come H) CALORE ATP energia ADP Intermedi di sintesi Intermedi di biosintesi (x es. aminoacidi) Pool di precursori intracellulari riduzione (trasferimento di e - come H) Prodotti finali Nutrienti dall esterno (CO 2, H 2 O, molecole organiche più ossidate di quelle di partenza) 2

2 RUOLO DELL ATP NEL METABOLISMO È un derivato dell AMP (adenosin monofosfato) al quale sono legati altri 2 gruppi fosforici per mezzo di legami anidride ( ADP + Pi + energia = ATP ) fosfato inorganico I legami anidride sono legami ricchi di energia e quindi sono particolarmente reattivi - L ATP è in grado di cedere gruppi fosforici a numerosi intermedi metabolici, convertendoli nella forma attivata con livelli di energia libera tali da consentire a questi intermedi fosforilati di partecipare alle reazioni biosintetiche, che sono termodinamicamente favorevoli ( G <0) - Una analoga reazione con un reagente in forma non fosforilata sarebbe termodinamicamente sfavorevole ( G >0) La generazione di ATP è quindi necessaria per il funzionamento dei processi biosintetici 3 Come ottengono ATP i microrganismi? RESPIRAZIONE: sintesi di ATP attraverso il sistema enzimatico della Fo-F1 ATP sintasi (o Fo-F1 ATPasi), al termine della catena di trasporto degli elettroni Lettera O, non numero zero! FOTOFOSFORILAZIONE: sintesi di ATP attraverso l impiego di energia luminosa per creare una separazione di cariche FOSFORILAZIONE A LIVELLO DI SUBSTRATO: consiste nel diretto trasferimento di un fosfato ad alto contenuto energetico da un composto fosforilato ad ADP per formare ATP 4

3 REAZIONI di OSSIDO-RIDUZIONE - donatore di e - (agente riducente che si ossida!) - accettore di e - (agente ossidante che si riduce!) il valore del potenziale di RIDUZIONE è un indice di quanto la molecola in oggetto sia un buon donatore o un buon accettore di e - 2H + /H 2 O 2 /H 2 O V (infatti H 2 è un ottimo donatore di elettroni) V (infatti O 2 è un ottimo accettore di elettroni) per OGNI composto che si OSSIDA in una semireazione DEVE esserci un composto che si RIDUCE in un altra semireazione ad essa accoppiata H 2 2H e - (semireazione 1) ½ O 2 + 2H e - H 2 O (semireazione 1) REAZIONE NETTA H 2 + ½ O 2 H 2 O 5 REAZIONI di OSSIDO-RIDUZIONE - donatore di e - (agente riducente che si ossida!) - accettore di e - (agente ossidante che si riduce!) il valore del potenziale di RIDUZIONE è un indice di quanto la molecola in oggetto sia un buon donatore o un buon accettore di e - 2H + /H 2 O 2 /H 2 O V (infatti H 2 è un ottimo donatore di elettroni) V (infatti O 2 è un ottimo accettore di elettroni) per OGNI composto che si OSSIDA in una semireazione DEVE esserci un composto che si RIDUCE in un altra semireazione ad essa accoppiata H 2 2H e - (semireazione 1) ½ O 2 + 2H e - H 2 O (semireazione 1) REAZIONE NETTA H 2 + ½ O 2 H 2 O 6

4 Nei sistemi biologici le reazioni di ossido-riduzione UTILI ai fini energetici avvengono quando l e - e il protone (H + ) che lo segue sono rimossi da un substrato (per azione di un enzima) per essere trasferiti ad un TRASPORTATORE che agirà come intermedio di trasporto tra un donatore e un accettore associati ai protoni!!! Gli e - non esistono allo stato libero nei sistemi biologici MA SI SPOSTANO DA DONATORI AD ACCETTORI ATTRAVERSO LA MEDIAZIONE DI TRASPORTATORI FISSI LIBERI NAD + reazioni CATABOLICHE NADP + reazioni ANABOLICHE Associati alla membrana cofattori di enzimi responsabili delle deidrogenazioni per esempio lattato deidrogenasi Lattato + NAD + riduzione del NAD ossidazione del NAD NADH + H + + Piruvato 7 NICOTINAMIDE ADENIN DINUCLEOTIDE FORMA OSSIDATA (NAD + ) NICOTINAMIDE ADENIN DINUCLEOTIDE FORMA RIDOTTA (NADH + H + ) NICOTINAMIDE ADENINA NICOTINAMIDE ADENINA 2 FOSFATI 2 FOSFATI Quando il NAD in forma ossidata (NAD + ) acquista 2 elettroni, cioè si riduce, acquista anche un H + e un H + viene rilasciato nel citoplasma per questo il NAD in forma ridotta deve essere indicato come NADH + H + 8

5 Che bisogno c è, da un punto di vista metabolico, di due piridinnucleotidi (NAD e NADP) così simili a livello funzionale? RISPOSTA: i piridinnucleotidi ossidati entrano come reagenti nei processi catabolici, mentre quelli in forma ridotta partecipano ai processi biosintetici Ciò significa che: - i piridinnucleotidi si devono trovare per lo più in forma ossidata perché i processi catabolici possano funzionare - per le reazioni biosintetiche si devono trovare in gran parte in forma ridotta SONO QUINDI NECESSARI DUE TIPI DI PIRIDIN-NUCLEOTIDI Il NAD è mantenuto largamente nello stato ossidato interviene quindi nelle reazioni cataboliche (è importante ricordarlo per quando parleremo della fermentazione) Il NADP è mantenuto largamente nello stato ridotto interviene quindi nelle reazioni anaboliche 9 I meccanismi di produzione di energia A - RESPIRAZIONE Completa demolizione (=ossidazione) del substrato (fonte di energia) in CO 2 Permette il massimo recupero di energia dal substrato ridotto Respirazione AEROBIA: l accettore finale di elettroni è l O 2 Respirazione ANAEROBIA: l accettore finale di elettroni è un composto inorganico diverso dall O 2 come per esempio NO 2-, CO 3 --, SO 4 -- B - FERMENTAZIONE Non comporta la completa demolizione (=ossidazione) del substrato (fonte si energia) Non prevede il coinvolgimento dell O 2 È veloce ma energeticamente meno efficiente: minore ATP prodotto rispetto alla respirazione L accettore finale di elettroni è una molecola organica (per es. l acetaldeide: CH 3 -COH) C - FOTOSINTESI Ora ci occuperemo più nel dettaglio del metabolismo energetico di specifici batteri CHEMIO-ORGANOETEROTROFI che respirano o fermentano D - LITOTROFIA: una molecola INORGANICA è la fonte di energia (di elettroni) Per es. METANOGENESI: un antico tipo di metabolismo di alcuni archeobatteri che utilizza H 2 come fonte di energia e produce METANO 10

6 Il metabolismo energetico (catabolismo) degli eterotrofi Il destino del glucosio in una cellula batterica GLUCOSIO glicolisi (via di Embden-Meyerhof-Parnas) 1 pathway dei pentoso-fosfati 2 pathway di Entner-Doudoroff 3 via della fruttosio-6- fosfato fosfochetolasi (F6PPK) 4 PIRUVATO respirazione aerobica A respirazione anaerobica B fermentazione lattica, alcolica acido mista, eterolattica metabolismo dei bifidobatteri Le tre vie attraverso cui i batteri ottengono energia dalla degradazione di composti organici Glicolisi e Via dei pentoso-fosfati 12

7 2 Via dei pentoso-fosfati (o degli esoso-monofosfati) La prima parte della via, definita fase ossidativa, vede una serie di reazioni che ossidano il glucosio-6- fosfato a ribosio-5-fosfato, uno zucchero basilare per la sintesi dei nucleotidi. Nella seconda fase, definita non ossidativa, avviene l'epimerizzazione e l'isomerizzazione del ribosio-5-fosfato che produce, alla fine, fruttosio-6-fosfato e gliceraldeide-3-fosfato. Il fruttosio-6-fosfato è facilmente interconvertito in glucosio-6-fosfato attraverso l'enzima fosfofruttosio isomerasi e il ciclo può continuare FASE OSSIDATIVA ribosio-5-p glucosio-6-p 6-P-gluconato- -δ-lattone 6-P-gluconato ribulosio-5-p xilulosio-5-p FASE NON OSSIDATIVA xilulosio-5-p ribosio-5-p gliceraldeide-3p eritrosio-4-p sedoeptulosio-7-p xilulosio-5-p fruttosio-6-p gliceraldeide-3p La via dei pentoso fosfati ha due scopi. Nella parte ossidativa serve a sintetizzare il ribosio-5- fosfato, precursore dei nucleotidi, mentre nella parte non ossidativa avvengono delle trasformazioni che rimettono in ciclo il fruttosio-6-fosfato, convertito facilmente in glucosio-6- fosfato. Questa seconda parte avviene perlopiù quando la cellula ha più necessità di potere riducente sotto forma di NADPH rispetto alla presenza di zuccheri o ribosio-6-fosfato 13

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