UNIVERSITA DEGLI STUDI DI TORINO

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1 UNIVERSITA DEGLI STUDI DI TORINO Scuola Interfacoltà di Biotecnologie Corso di Laurea in Biotecnologie Indirizzo: Medico TESI DI LAUREA ANNO ACCADEMICO MODELLI MURINI PER LO STUDIO DELL AZIONE ORESSIZZANTE DEL NEUROPEPTIDE Y Relatrice Prof.ssa Carola Eva Candidata Angela Luparia

2 1.1 I SISTEMI DI CONTROLLO DELLA FAME E DELLA SAZIETA I FATTORI BIOUMORALI COINVOLTI NEL CONTROLLO DELL ALIMENTAZIONE Un grande numero di neurotrasmettitori e ormoni e un ampia varietà di differenti pathways neuronali giocano un ruolo nella regolazione dell omeostasi energetica e del peso corporeo (Kalra et al., 1999) Nel 1973 Gibbs e Smith suggerirono che segnali generati durante il pasto (chiamati fattori di sazietà ), inclusi i peptidi secreti dal tratto gastro intestinale, fornissero informazioni al cervello in modo da indurre la riduzione dell appetito al termine del pasto. La ricerca neurofarmacologica e neuroendocrina degli ultimi decenni ha individuato un numero crescente di molecole segnale coinvolte nella regolazione del comportamento alimentare. Tra i fattori bioumorali implicati nel controllo dell alimentazione troviamo ormoni, citochine, neuropeptidi, nutrienti ematici e neurotrasmettitori. Sono coinvolti i glucocorticoidi, l aldosterone, gli estrogeni, l insulina, la colecistochinina, il peptide YY (PYY) e la grelina. Tra le citochine: la leptina, la resistina, l adiponectina, IL-6, TNF-alfa. Mentre tra i neuropeptidi troviamo il neuropepptide Y (NPY), la galanina, gli oppioidi endogeni (beta-endorfine, dinorfine, encefaline), gli endocannabinoidi (anandamide), il GHRH, il CRH (urocortina) e la proopiomelanocortina (POMC). 5

3 Fig.1: Rappresentazione schematica dei principali fattori bioumorali coinvolti nel controllo dell alimentazione e della loro interazione neuronale. NPY: neuropeptidey;agrp :Agouti-related protein; POMC:proopiomelanocortina; α-msh:melanocyte stimulating hormone. Tra i nutrienti ematici è emerso il coinvolgimento del glucosio, degli acidi grassi, di vari aminoacidi, del lattato e dei corpi chetonici. Sono implicati altresì neurotrasmettitori quali noradrenalina, dopamina, serotonina, GABA (acido gamma amino butirrico) e NO (ossido nitrico). 6

4 Di recente aggiunta all elenco si ha il CART (cocaine and amphetamineregulated transcript), l MCH (melanin-concentrating hormone), il GLP-1 e 2 (glucagon-like peptide), l AgRP (Agouti-related protein) e l oressina SUBSTRATI NEUROANATOMICI PER LA REGOLAZIONE DELL APPETITO Numerosi studi sull effetto di lesioni di specifici nuclei ipotalamici, ne hanno dimostrato il ruolo cruciale nella regolazione dell omeostasi energetica e dell appetito (Blevins et al.,2002). Ma già nel 1940 Anand BK e il suo gruppo proposero la teoria del duplice centro dell alimentazione che identificava nell ipotalamo laterale (LH) il centro dell appetito, in quanto lesioni elettrolitiche e la stimolazione elettrica di questo nucleo inducevano rispettivamente anoressia e iperfagia. Mentre individuava nel nucleo ventromediale (VMH) il centro della sazietà, dall evidenza che lesioni nel nucleo causavano obesità e iperfagia incontrollata. Successivamente nel 1953 Kennedy ipotizzò che l ipotalamo fosse la centralina di comando dell omestasi energetica e propose che segnali inibitori generati in proporzione alle riserve di grasso nel corpo, agissero nel cervello per ridurre l assunzione di cibo. Recenti studi volti ad identificare i neurotrasmettitori oressizzanti e anoressizzanti, hanno evidenziato il coinvolgimento di altri nuclei morfologicamente definiti dell ipotalamo:l arcuato (ARC), il paraventricolare (PVN), il dorsomediale (DMH) e il nucleo soprachiasmatico (SCN). 7

5 Fig.2: Rappresentazione schematica e semplificata delle connessioni esistenti fra i nuclei ipotalamici coinvolti nella regolazione del comportamento alimentare. LHA: area ipotalamica laterale; PVN: nucleo paraventricolare; ARC: nucleo arcuato; VMH: nucleo ventromediale; DMH: nucleo dorsomediale. 8

6 IL NUCLEO ARCUATO L ARC è il sito ipotalamico con la maggiore popolazione di neuroni che producono il più potente peptide oressizzante noto : il neuropeptide Y (NPY) (Chronwall et al.,1985). Contiene inoltre un alta densità di neuroni che esprimono peptidi oppioidi, dinorfina, α-msh, b-endorfina,galanina e gli aminoacidi GABA e glutammato. Inoltre, per l assenza della barriera emato-encefalica, l arcuato ha una posizione strategica che gli permette di essere in comunicazione con i segnali periferici come leptina e insulina, steroidi provenienti dalle gonadi e dalle ghiandole surrenali. NPY è colocalizzato con un altro peptide oressizzante, l AgRP nel 90-95% dei neuroni dell ARC, mentre la proopiomelanocortina (POMC) è colocalizzata con il peptide cocaine amphetamine-regulated transcript (CART) in due distinte ma adiacenti popolazioni neuronali di questo 9

7 nucleo. La maggior parte dei neuroni che esprimono NPY/AgRP e POMC/CART presentano i recettori della leptina, che modula l espressione dei neuropeptidi. I neuroni NPY/AgRP sono inibiti dalla leptina mentre, in sua assenza, i neuropeptidi vengono iperespressi. Anche i recettori dell insulina sono abbondantemente espressi nell ARC e una diminuzione dei livelli di insulina attiva i neuroni NPY/AgRP. Nei neuroni che esprimono POMC E CART si registra l effetto opposto e bassi livelli di insulina ne inibiscono l espressione nell ARC. La POMC potrebbe essere nel cervello il mediatore della risposta anoressizzante all aumento dei segnali di adiposità, e questo si evince dal fatto che la somministrazione centrale di antagonisti del suo recettore annulla l anoressia indotta dalla leptina. IL NUCLEO VENTROMEDIALE Il VMH è il centro della sazietà che esercita un controllo sull assunzione di cibo. Questo è dimostrato dall osservazione che lesioni dell ipotalamo ventromediale, che include il nucleo VMH o la selettiva distruzione di corpi cellulari nel nucleo VMH con acido ibotenico, producono rapidamente iperfagia e abnorme aumento di peso, che persiste per lungo tempo. Inoltre iniezioni nel VMH di NPY, GABA o GABA agonisti e B-endorfine stimolano l appetito, mentre la somministrazione di leptina esercita l effetto contrario. Anche l iniezione nel VMH di urocortina, un potente anoressizzante, inibisce l appetito. Questi studi suggeriscono la possibilità 10

8 che il VMH sia la sede dei recettori di diverse molecole segnale che regolano l appetito. Il VMH riceve afferente dall ARC e le sue proiezioni efferenti giungono ai nuclei DMH e alla suddivisione parvocellulare del PVN. La distruzione in vie segnale nel VMH potrebbe ipoteticamente perturbare il flusso di informazioni dell asse DMH-PVN per il rilascio dei segnali oressizzanti, la cui conseguenza è un alterazione dell appetito. IL NUCLEO DORSOMEDIALE Il DMH ha proiezioni efferenti dirette al VMH e alle due suddivisioni del PVN, parvocellulare e magnocellulare. Un ruolo cruciale dei neuroni del DMH è stato indicato dall osservazione che l aumento dell attività neuronale nel DMH contribuisce allo sviluppo di obesità determinata da una dieta ad alto contenuto di grassi. Topi suscettibili all obesità indotta da una dieta ad alto contenuto lipidico presentano un aumento dell espressione di c-fos nel DMH, mentre la lesione di questo nucleo ne attenua l aumento di peso. IL NUCLEO PARAVENTRICOLARE Diverse evidenze indicano che elementi neuronali del PVN partecipano al controllo del comportamento alimentare. Microiniezioni nel PVN di tutte le molecole segnale conosciute (NPY, GAL, oressina, GABA, oppioidi, norepinefrina e epinefrina) stimolano l assunzione di cibo, implicando l esistenza nel PVN o nelle sue vicinanze dei siti recettoriali per ciascuna di queste molecole. Mentre la somministrazione i.c. nel PVN dei peptidi 11

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