SOLUZIONI AI PROBLEMI DEL CAPITOLO 19 Domande concettuali
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- Roberto Nigro
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1 SOLUZIONI AI PROBLEMI DEL CAPITOLO 19 Domande concettuali C1. Un microrganismo ricombinante contiene DNA che è stato manipolato in vitro e poi reintrodotto nell'organismo. I microrganismi ricombinanti sono stati utilizzati per sintetizzare prodotti genici umani (per esempio l'insulina), oppure come agenti di controllo biologico (per esempio i batteri Ice - ), o nel biorisanamento (come i batteri mangia petrolio ). C2. A. radiobacter sintetizza un antibiotico che uccide A. tumefaciens. I geni necessari per la biosintesi dell antibiotico e la resistenza sono codificati da un plasmide e possono essere trasferiti durante la coniugazione interspecifica. Se A. tumefaciens ricevesse questo plasmide durante la coniugazione, esso sarebbe resistente all antibiotico. Perciò, il ceppo incapace di effettuare la coniugazione impedisce la presenza di ceppi di A. tumefaciens resistenti. C3. Il biorisanamento si riferisce all'impiego dei microrganismi (oppure di piante) per eliminare gli inquinanti dall'ambiente. Nella biotrasformazione, gli enzimi modificano un inquinante tossico alterandone la struttura. Nella biodegradazione, un composto tossico viene scisso in un composto più piccolo e meno tossico. C4. Un agente di controllo biologico è un organismo che impedisce gli effetti dannosi di alcuni altri agenti nell ambiente. Esempi includono Bacillus thuringiensis, un batterio che sintetizza composti che agiscono da tossine per uccidere gli insetti, i batteri Ice che inibiscono la proliferazione dei batteri Ice +, e l utilizzo di Agrobacterium radiobacter che previene la formazione della galla del colletto causato da Agrobacterium tumefaciens. C5. La purificazione di questi farmaci a partire da materiale di origine umana è difficile e costosa. Il vantaggio degli organismi geneticamente modificati è quello di poter produrre grandi quantità di questi farmaci a minor costo. Ci sono alcuni svantaggi. Per esempio, un farmaco può richiedere delle modificazioni post-traduzionali che non avvengono nei microrganismi. La percezione dell'opinione pubblica circa l'ingegneria genetica può rappresentare un problema, nonostante in questa particolare area dell'ingegneria genetica solitamente non si tratti di un problema enorme. C6. Un modello murino è un ceppo di topi che porta una mutazione di un gene murino analoga a quella responsabile di una malattia genetica umana. Questi topi possono essere impiegati per studiare la malattia e per saggiare i potenziali agenti terapeutici. C7. Un organismo transgenico è un organismo con DNA ricombinante integrato nel suo genoma. Il pomodoro Flavr Savr è un esempio di pianta transgenica (Approfondimento web 19.2). Le piante tolleranti verso particolari erbicidi ne rappresentano un altro esempio Il topo di grande dimensione illustrato nella Figura 19.2 possiede un gene codificante per l'ormone della crescita umano. Anche le pecore che esprimono gli ormoni umani nel loro latte sono transgeniche. C8. Il T-DNA si trasferisce nella cellula vegetale; in seguito si integra nel genoma di questa cellula. C9. L'inserzione si verifica quando un gene viene introdotto in una cellula e si integra nel DNA cromosomico mediante ricombinazione non omologa. Il gene viene semplicemente inserito nel genoma. La sostituzione genica avviene mediante ricombinazione omologa. Nella sostituzione genica il gene che viene introdotto in una cellula viene scambiato con un gene omologo che è già presente nel genoma. A. Questa è una sostituzione genica. Il gene murino normale viene sostituito con un gene mutante.
2 C10. B. Questa è un'inserzione genica. Il T-DNA che porta un gene di interesse può integrarsi in diversi siti all'interno del genoma di una pianta. A. Rispetto ai geni ad effetto materno, il fenotipo dipenderà dall animale che ha donato l ovocita. È il citoplasma dell oocita che accumula i prodotti dei geni a effetto materno. B. I caratteri extranucleari dipendono dal genoma mitocondriale. I mitocondri si trovano nell oocita e nella cellula somatica. Perciò, in teoria, entrambe le cellule potrebbero contribuire ai caratteri extranucleari. In realtà, tuttavia, i ricercatori hanno trovato che in Dolly i mitocondri derivavano dall animale che aveva donato l oocita. Non è chiaro per quale motivo Dolly non avesse mitocondri derivanti dalla cellula mammaria. C. L animale clonato sarebbe geneticamente identico all organismo che ha donato il nucleo per quanto riguarda i caratteri determinati dai geni nucleari, che sono espressi durante la vita dell individuo. Rispetto ai caratteri che sono determinati dai geni a effetto materno e dai geni mitocondriali, l animale clonato potrebbe essere invece diverso da quello che ha donato il nucleo. Questo animale non è un vero clone, ma è probabile che assomigli molto all animale che ha donato il nucleo, perché la grande maggioranza dei geni si trovano in quel compartimento cellulare. C11. Vedi la Tabella 19.5 C12. Alcune persone sono preoccupate del rilascio nell ambiente di microrganismi geneticamente modificati. Il timore è che tali organismi possano continuare a proliferare e non sia possibile arrestarli. Una seconda preoccupazione riguarda l utilizzo degli organismi geneticamente modificati nel nostro cibo. Alcune persone sono preoccupate che gli organismi geneticamente modificati possano costituire un rischio non ancora evidente per la salute. Una terza problematica è di natura etica. Alcune persone pensano che sia moralmente scorretto interferire con la genetica degli organismi. Questa opinione si riferisce anche all applicazione delle tecniche genetiche quali la clonazione, la ricerca sulle cellule staminali, e la terapia genica. Domande sperimentali S1. Il gene umano che codifica per l'ormone viene manipolato in vitro e poi trasformato in un batterio. In molti casi, la sequenza codificante del gene per l'ormone umano viene fusa con un gene batterico per prevenire la rapida degradazione dell'ormone umano. I batteri quindi esprimono la proteina di fusione e l'ormone viene separato mediante bromuro di cianogeno. S2. Il plasmide con l orientamento scorretto non funzionerebbe, perché la sequenza codificante si troverebbe in posizione sbagliata relativamente al promotore. Perciò, la regione contenente la sequenza codificante non verrebbe tradotta in somatostatina S3. Una possibilità è clonare i geni per la produzione delle tossine da B. thuringiensis e introdurli in P. syringae. Questo ceppo batterico avrebbe il vantaggio di non richiedere la ripetizione delle applicazioni. Tuttavia, sarebbe un ceppo ricombinante e potrebbe essere considerato in modo negativo dalle persone contrarie all'impiego degli organismi ricombinanti su campo. Al contrario, B. thuringiensis è una specie presente in natura. S4. Per costruire la sequenza codificante della somatostatina, i ricercatori sintetizzarono otto oligonucleotidi, indicati con le lettere A-H. Quando questi oligonucleotidi furono mescolati assieme, essi formarono dei legami idrogeno tra loro, determinati dalla complementarietà delle
3 sequenze. L aggiunta della ligasi formò poi dei legami covalenti nella struttura del DNA. L estremità 5 della sequenza codificante conteneva un sito EcoRI, e all estremità 3 era presente un sito BamHI; questi siti rendevano possibile l inserimento di questa sequenza all estremità del gene per la β-galattosidasi. Puoi anche notare che il codone ATG (AUG nell mrna) precede il primo codone per l alanina nella somatostatina. Questo codone AUG codifica per la metionina, che permette alla somatostatina di essere tagliata dalla β-galattosidasi usando bromuro di cianogeno. Questo era necessario perché la somatostatina, come tale, verrebbe velocemente degradata in E. coli, al contrario della proteina di fusione. S5. Sostanzialmente, si potrebbe seguire la strategia descritta nella Figura Se avviene la ricombinazione omologa, solamente il gene Neo R viene incorporato nel genoma. Le cellule saranno resistenti alla neomicina e anche al ganciclovir. Se si verifica inserzione genica, le cellule saranno sensibili al ganciclovir. Coltivando le cellule in presenza di ganciclovir e neomicina, si potrebbe selezionare i ricombinanti derivanti dalla ricombinazione omologa. Le chimere vengono identificate mediante l'osservazione del mantello che apparirà chiaro e scuro. S6. Il T-DNA contiene un gene per la resistenza alla kanamicina. L esposizione alla kanamicina seleziona favorevolmente le sole cellule della pianta che hanno incorporato il T-DNA nel loro genoma. La carbenecillina uccide A. tumefaciens. Gli ormoni vegetali promuovono la rigenerazione della pianta intera a partire dalle cellule somatiche. Se non si aggiungesse la kanamicina, non sarebbe possibile selezionare le cellule che hanno assorbito il T-DNA. S7. 1. A. tumefaciens (trasferimento genico mediato da T-DNA): i geni vengono clonati nel T-DNA del plasmide Ti. Questo plasmide viene trasferito nella cellula vegetale quando è infettata dal batterio. 2. Trasferimento genico biolistico: la cellula vegetale viene bombardata con microproiettili ad alta velocità rivestiti da DNA. 3. Microiniezione: un ago di dimensioni microscopiche contenente una soluzione di DNA viene utilizzato per iniettare il DNA nelle cellule vegetali. 4. Elettroporazione: per introdurre il DNA nelle cellule vegetali viene utilizzata la corrente elettrica. 5. Inoltre, il DNA può essere introdotto nei protoplasti mediante trattamento con polietilenglicole e fosfato di calcio. S8. Il termine knockout genico si riferisce a un organismo nel quale la funzione di un particolare gene è stata eliminata. Negli animali e nelle piante, un knockout di un gene autosomico è omozigote per un difetto in entrambe le copie del gene. Se un knockout genico non manifestasse alcun effetto fenotipico, il gene potrebbe essere ridondante. In altre parole, nel genoma ci potrebbero essere più geni che svolgono la stessa funzione. Un altra ragione per cui un knockout genico non manifesta alcun effetto fenotipico è attribuibile all ambiente. Per esempio, diciamo che un gene murino sia necessario per la sintesi di una vitamina. Se i ricercatori fornissero del cibo contenente la vitamina, il topo knockout mancante di questo gene avrebbe un fenotipo normale e sopravvivrebbe abbastanza bene. Talvolta, i ricercatori hanno problemi nel riconoscere gli effetti di un knockout genico a meno che essi non modifichino le condizioni ambientali nelle quali vengono allevati gli animali.
4 S9. Nel lavoro di Mendel e in quello di molti genetisti classici, un fenotipo alterato (mutante) è il modo iniziale per identificare un gene. Per esempio, Mendel identificò un gene che influenzava l'altezza delle piante mediante l'osservazione delle piante alte e nane. La trasmissione di questo gene poteva essere seguita negli incroci genetici, e infine, il gene poteva venire clonato usando le tecniche molecolari. La genetica inversa impiega la sequenza opposta dei passaggi. Il gene viene dapprima clonato, e il fenotipo del gene (sulla base della produzione di un knockout genico) viene scoperto in seguito, producendo un animale ricombinante con il gene knockout. S10. La sostituzione genica si verifica a causa della ricombinazione omologa. Affinché avvenga la ricombinazione omologa, devono avvenire due crossing-over, uno a livello di ciascuna estremità del gene bersaglio. Dopo l evento, solamente il gene Neo R, che è inserito nel gene bersaglio, può essere incorporato nel DNA cromosomico della cellula staminale embrionale. Al contrario, la ricombinazione non omologa può coinvolgere due crossing-over in qualsiasi sito del DNA clonato. Siccome il gene TK e il gene Neo R sono adiacenti tra loro, la ricombinazione non omologa solitamente trasferisce sia il gene TK che il gene Neo R. Se entrambi i geni vengono trasferiti in una cellula staminale embrionale, essa morirà perché le cellule vengono coltivate in presenza del farmaco antivirale ganciclovir. In queste condizioni il prodotto del gene TK ucciderà le cellule. Al contrario, le cellule che in seguito alla ricombinazione omologa hanno acquisito il gene Neo R ma non il gene TK sopravvivranno. Le cellule staminali che non hanno assorbito il DNA clonato moriranno perché saranno uccise dalla neomicina. In questo modo, la presenza del ganciclovir e della neomicina seleziona favorevolmente le cellule staminali che hanno acquisito il gene bersaglio mediante ricombinazione omologa. S11. Una chimera è un organismo composto da cellule derivanti da due diversi individui (solitamente della stessa specie). Le chimere vengono prodotte mescolando le cellule embrionali di due individui e lasciando che queste si organizzino e si sviluppino in un singolo individuo. S12. A. I cromosomi di Dolly possono sembrare così vecchi perché erano già vecchi quando erano nel nucleo incorporato nell ovocita enucleato. I telomeri erano già diventati significativamente corti nelle cellule mammarie. Questo accorciamento non è stato riparato dall ovocita. B. L accorciamento dei telomeri crea dei piccoli problemi, perché suggerisce che la cellula somatica ha subito una forma di invecchiamento, che è stata trasmessa all organismo clonato. Se la clonazione fosse avvenuta per molte generazioni, questo avrebbe potuto alla fine avere un impatto maggiore sulla durata della vita dell organismo clonato, che potrebbe morire molto prima rispetto a un organismo non clonato. Tuttavia, l accorciamento dei telomeri non si verifica sempre. Esso non sembrava essere avvenuto nei topi che sono stati clonati per sei generazioni consecutive. S13. Dovresti eseguire un Southern blot per determinare il numero delle copie. Come descritto nel Capitolo 18, nel filtro ibridato osserverai numerose bande se ci sono numerose copie di un gene. Questa informazione è importante per predire il risultato degli incroci. Per esempio, se sono integrate quattro copie in siti diversi del genoma, un individuo della progenie potrebbe ereditare da zero a quattro copie del gene. Quindi questo ti aiuta a predire i fenotipi della progenie.
5 Dovresti eseguire un Northern blot oppure un Western blot per analizzare il livello di espressione genica. Un Northern blot indicherà se il gene viene trascritto in mrna, e un Western blot indicherà se il gene viene tradotto in proteina. S14. Il termine pharming molecolare si riferisce per esempio alla procedura di produzione di animali transgenici che sintetizzano prodotti umani nel loro latte. Esso si riferisce anche alla sintesi di farmaci da parte di piante di interesse agricolo. Il pharming molecolare può essere vantaggioso quando le cellule batteriche non sono in grado di sintetizzare un prodotto proteico funzionale da un gene umano. Per esempio, alcune proteine sono modificate a livello posttraduzionale mediante l aggiunta di carboidrati. Questo tipo di modificazione non avviene nei batteri, ma può verificarsi correttamente negli animali o nelle piante transgenici. Inoltre, le mucche da latte producono grandi quantità di latte, che possono incrementare la resa dei prodotti umani. In modo simile, le piante possono produrre grandi quantità di proteine ricombinanti. S15. Per clonazione riproduttiva si intende la clonazione di un intero organismo pluricellulare. Nelle piante ciò è relativamente semplice. Molte specie vegetali possono essere clonate mediante talea. Negli animali, la clonazione si verifica naturalmente, come nei gemelli monozigotici. I gemelli monozigotici sono repliche identiche perché originano da uno stesso oocita fecondato (nota: potrebbero verificarsi delle mutazioni somatiche che renderebbero i gemelli monozigotici leggermente diversi). Recentemente, come nel caso di Dolly, la clonazione riproduttiva è diventata possibile mediante la fusione delle cellule somatiche con gli oociti enucleati. Il vantaggio, dal punto di vista zootecnico, è che la clonazione riproduttiva permetterebbe di scegliere l'animale migliore del bestiame e clonarlo numerose volte. L'incrocio tra animali non sarebbe più necessario. Inoltre, gli incroci sono meno efficaci perché la progenie eredita i caratteri sia materni che paterni. S16.Dovresti inizialmente clonare il gene murino normale. I metodi di clonaggio sono descritti nel Capitolo 18. Dopo avere clonato il gene normale, dovresti seguire il protocollo illustrato nella Figura Il gene normale viene inattivato dall inserzione del gene Neo R, e il gene TK deve essere clonato adiacente ad esso. Questo segmento di DNA deve essere introdotto nelle cellule staminali embrionali di topo e coltivate in presenza di neomicina e ganciclovir. Questo seleziona le cellule nelle quali si è verificata la ricombinazione omologa. Le cellule staminali embrionali che sopravvivono vengono iniettate nell embrione precoce, che si svilupperà in chimera. I topi chimerici saranno identificati grazie alle loro macchie chiare e scure del mantello. A questo punto, se tutto si è svolto nel modo corretto, parte delle cellule del topo sono eterozigoti per il gene normale e il gene con l inserto Neo R. Questo topo sarà incrociato, e i maschi e le femmine della progenie incrociati tra loro. Tramite Southern blot può essere determinato se la progenie porta il gene con la cassetta Neo R. Inizialmente, si potrebbero identificare gli eterozigoti che hanno una copia del gene inserito. Gli eterozigoti verranno incrociati tra loro per ottenere degli omozigoti. Gli omozigoti sono knockout genici perché la funzione del gene è stata inattivata a causa dell inserzione della cassetta Neo R nel gene. Forse questi topi saranno nani e manifesteranno segni di ritardo mentale. A questo punto, il ricercatore avrà un modello murino per studiare la malattia. S17. La terapia ex vivo prevede la rimozione delle cellule viventi dal corpo di un individuo e la loro successiva modificazione. Le cellule modificate vengono poi reintrodotte nel corpo della persona. Questo approccio funziona per cellule come le cellule del sangue che sono facili da rimuovere e sostituire. Al contrario, questo approccio non funziona per molti altri tipi cellulari. Per esempio, le cellule polmonari non possono essere asportate e reintrodotte. In questo caso, si devono ricercare approcci in vivo.
6 S18. Come si legge dall approfondimento web 19.3, nella terapia genica della fibrosi cistica uno spray contenente il gene normale della fibrosi cistica in un retrovirus oppure in un liposoma, viene utilizzato per fare entrare il gene normale nei polmoni. Le cellule epiteliali della superficie dei polmoni assorbiranno il gene. Tuttavia, queste cellule epiteliali hanno una durata di vita limitata, per cui sono necessarie applicazioni ripetute dell aerosol. Idealmente, gli scienziati sperano nello sviluppo di metodi mediante i quali il gene normale per la fibrosi cistica potrà penetrare nel tessuto polmonare in maggiore profondità. S19. È il prodotto genico (cioè il polipeptide) di un oncogene a indurre la crescita delle cellule tumorali. L'RNA antisenso del gene introdotto mediante la terapia genica si lega all'mrna dell'oncogene. Questo ne impedirebbe la traduzione in polipeptide e perciò preverrebbe la crescita delle cellule cancerose.
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