REGNO FUNGI (EUMYCOTA o FUNGHI)

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1 REGNO FUNGI (EUMYCOTA o FUNGHI)

2 I funghi un tempo erano considerati piante primitive prive di clorofilla. Oggi si ritiene che l unica caratteristica che accomuna i funghi con le piante sia l immobilità e il tipo di organizzazione pluricellulare, anche se non mancano tra i funghi organismi unicellulari. Recenti studi molecolari hanno evidenziato che i funghi sono più affini agli animali che alle piante. Per questo si è reso necessario inserirli in un regno a parte.

3 Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi

4 I Funghi sono eucarioti eterotrofi

5 EUMYCOTA: Zygomycetes Ascomycetes Basidiomycetes I funghi sono diffusi su tutta la Terra (cosmopoliti) Vivono principalmente in ambienti terrestri ma alcuni funghi sono presenti anche in ambienti acquatici Sono presenti sia in luoghi illuminati che bui (organismi criptofili) Sia in ambienti molto freddi che in acque termali

6 La classificazione dei funghi e le potenzialità di degradazione del substrato Gli zigomiceti sono detti funghi dello zucchero, perchè utilizzano rapidamente, come fonte di carbonio, i carboidrati più semplici Gli ascomiceti ed i basidiomiceti attaccano, invece, fonti di carbonio più complesse, come cellulosa e lignina

7 Fattori ambientali che influenzano la crescita fungina: TEMPERATURA Ogni specie possiede un minimum ed un maximum termico, al di sotto ed al di sopra del quale la crescita si blocca. I funghi psicrofili sono tipici della tundra ove sopportano, senza danno, anche inverni a -60 C

8 ph Influisce sulla possibilità di azione degli ESOENZIMI che i funghi riversano nell ambiente per demolire le sostanze organiche. I funghi preferiscono AMBIENTI ACIDI per questo sono molto diffusi nei terreni boscosi e nelle BRUGHIERE.

9 H2O I funghi prediligono elevati gradi di umidità, quindi la diffusione e la crescita sono favorite in zone equatoriali, o comunque in ambienti con elevata umidità. O2 La maggior parte sono aerobi, per questo sono poco rappresentati nei terreni acquitrinosi con aerazione limitata. Luce Può regolare la crescita e lo sviluppo del fungo (fotomorfogenesi).

10 Quale è la principale funzione dei funghi nell ambiente? I funghi sono importanti organismi decompositori, soprattutto nei suoli a ph acido, ove solo poche specie batteriche sono capaci di degradare materiale organico. I funghi sono importanti soprattutto per la demolizione di CELLULOSA, EMICELLULOSA e LIGNINA. La parziale demolizione delle sostanze organiche, in particolare della lignina, porta alla formazione dell HUMUS.

11 Hanno un ruolo ecologico fondamentale: insieme ai batteri eterotrofi, costituiscono i principali decompositori della biosfera. Il processo di decomposizione è importante quanto quello della produzione di composti organici. Nel corso della decomposizione, batteri e funghi trasformano la sostanza organica di piante ed animali morti in composti inorganici semplici (mineralizzazione fosfato, carbonato, ammonio, nitrato...). Si stima che in media i primi 20 cm di suolo fertile contengano circa 5 tonnellate di funghi e batteri per ettaro. Essendo decompositori, i funghi non distinguono tra un albero morto e una costruzione in legno ma li attaccano entrambi.

12 Il loro ruolo principale nell ambiente, quindi, è la decomposizione di substrati organici (SAPROFITI) Alcuni sono PARASSITI e PATOGENI Armillaria mellea Immagine da:

13 FUNGHI SAPROFITI Traggono il loro nutrimento dalla decomposizione di organismi morti. Sono la maggioranza dei funghi. Secernono enzimi (esoenzimi), che degradano i substrati (es. lignina, cellulosa, proteine) in molecole più semplici che possono essere assorbite e metabolizzate.

14 I funghi possono attaccare vestiti, vernici, pelli, cere, carburanti, petrolio, legno, carta, materiali di isolamento di cavi e fili, pellicole fotografiche......sono in grado di crescere su prodotti alimentari come frutta, verdura, carne, pane. Alcuni sono particolarmente pericolosi, perchè possono produrre sostanze molto tossiche, le micotossine, su derrate alimentari (appartengono principalmente ai generi Aspergillus, Penicillium, Fusarium).

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16 Crescita della muffa Rhizopus (zigomicete) su una fragola

17 Le MICOSI Sono le malattie causate dall attacco di un fungo patogeno. I funghi possono causare micosi alle piante o agli animali Es. di micosi dell uomo: PNEUMOMICOSI (causata da lieviti, ad esempio nel cavo orale) Micosi da aspergilli (cavo orale, faringe, polmoni, orecchie) Pericolosi sono i generi Candida e Cryptococcus.

18 Funghi parassiti di piante: ruggini e carboni

19 Austorio di una ruggine entra nelle cellule in una foglia di una pianta di lino Immagine da: Biologia delle piante, Raven-Evert.Eichhorn, Zanichelli

20 Organizzazione del tallo Alcuni funghi sono unicellulari, ma la maggior parte è pluricellulare. I funghi pluricellulari sono costituiti da lunghi filamenti detti IFE. L insieme delle ife costituisce il MICELIO fungino. Sono costituiti da un tallo filamentoso. Il carpoforo (corpo fruttifero) dei funghi eduli è costituito da un gran numero di filamenti strettamente associati.

21 Tipologie di tallo nei funghi Organizzazione sifonale (filamenti plurinucleati): IFE senza setti (IFE degli Zigomiceti) Organizzazione tricale (cellule mononucleate o binucleate): IFE di Ascomiceti e Basidiomiceti)

22 L organizzazione coccale è primitiva (presente in lieviti, ascomiceti e basidiomiceti primitivi). Saccharomyces cerevisiae (lievito di birra), visto al microscopio ottico Foto Fattorini L., Veloccia A., Sapienza Università di Roma, unpublished

23 Pseudotessuti nei funghi Le cellule si dividono secondo una o due dimensioni dello spazio. Non formano la rete cellulare tridimensionale tipica dei veri tessuti. Nei funghi una cellula si divide in una sola dimensione dello spazio e origina un ifa, le cui cellule impilate hanno connessioni simili a plasmodesmi. Tuttavia la comunicazione con ife vicine è assente.

24 IFE: strutture tubulari, con un elevato rapporto superficie/volume condizione ottima per l assorbimento dei nutrienti Immagine da:

25 Negli zigomiceti le ife sono sifonate o cenocitiche, asettate, con centinaia di nuclei Micelio sifonale (zigomiceti) Immagine da: Botanica generale e diversità vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, Piccin

26 Le ife di ascomiceti e basidiomiceti sono organizzate in cellule divise da setti trasversali. Queste ife sono dette settate. I setti però possono essere più o meno completi. Nella maggior parte degli ascomiceti le ife sono settate, ma con poro centrale (attraverso cui può avvenire il passaggio di nuclei ed altri organuli) e solo di rado ai bordi del poro si osservano speciali strutture che limitano lo scambio di materiale citoplasmatico.

27 Nella maggior parte dei funghi con ife settate i setti sono attraversate da un poro centrale, tale da consentire comunicazione tra i protoplasti di cellule adiacenti appartenenti allo stesso filamento ifale. Setto nell ifa dell ascomicete Gibberella acuminata A mitocondri setto incompleto ribosomi I corpi di Woronin hanno contenuto elettrondenso e sono circondati da membrana. In seguito a danno, consentono di occludere il poro e impedire il passaggio di materiale citoplasmatico. Immagini da: (A) La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, (B) Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi B

28 Il setto di alcuni basidiomiceti è detto setto doliporo Il poro centrale ha diametro esiguo (i nuclei e gli organuli non possono passare), le estremità del setto sono rigonfie e sovrastate da cappe emisferiche (parentesomi).

29 Setto con doliporo di un basidiomicete Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi

30 I miceli dei funghi possono presentare differenziamenti Rizoidi (ife di adesione al substrato) Austori (ife dei funghi parassiti che consentono al fungo di assorbire nutrienti dall ospite). Nei corpi fruttiferi dei basidiomiceti: ife vasali (con funzione di conduzione), ife fibrose (con funzione di sostegno) ed ife laticifere.

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32 MITOSI CHIUSA La membrana nucleare, in molti funghi, permane durante la mitosi, ad es. negli zigomiceti e negli ascomiceti primitivi (lieviti). Quasi in tutti i funghi mancano i centrioli, ma si formano i corpi polari al polo del fuso mitotico e, al pari dei centrioli agiscono come organizzatori dei microtubuli durante la divisione nucleare.

33 Solo i funghi acquatici (Chytridiomycetes) presentano cellule con flagelli Tutti gli altri funghi non hanno stadi con flagelli

34 La parete cellulare Tutte le cellule dei funghi sono provviste di parete cellulare. E di natura diversa nei diversi phyla ma anche nei diversi stadi vitali dello stesso fungo. E in genere sottile (fino a 125 nm) Il componente principale è la CHITINA (polimero di N-acetilglucosammina) organizzata in microfibrille simile a quelle della cellulosa.

35 N-acetilglucosammina N-acetilglucosammina beta-1,4 La chitina è più resistente della cellulosa alla degradazione microbica. È presente anche nell esoscheletro di artropodi (aracnidi, crostacei, insetti) Le fibrille di chitina sono immerse in uno strato di proteine e di beta-glucani (polimeri di glucosio con legami beta-1,3 e beta-1,6, es. basidiomiceti).

36 Altri componenti sono gli alfa (1,3) glucani ed i chitosani (forma poco acetilata di chitina) (zigomiceti). La chitina è scarsa nei lieviti, ove è sostitita dai mannani (polimeri del mannosio). Gli oomiceti contengono invece un polimero simile alla cellulosa. Fra le proteine di parete vi sono le idrofobine che rendono idrofobiche le superfici delle ife. La parete può presentare all esterno, o essere permeata da, allomelanine (composti fenolici), pigmenti a funzione protettiva contro le radiazioni UV.

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38 PARETE Fornisce protezione alla cellula contro aggressioni fisiche, chimiche e biologiche. le È responsabile della morfologia della cellula fungina. Svolge un importante ruolo nella patogenesi perchè: - protegge il fungo dai meccanismi di difesa dell ospite - è la struttura che inizia il contatto con l ospite, mediante l adesione

39 PLASMALEMMA Nel plasmalemma delle cellule fungine è presente, quale sterolo prevalente, l ergosterolo (negli animali c è colesterolo e nelle piante fitosteroli)

40 Le cellule fungine Il citoplasma delle cellule fungine è caratterizzato dall assenza di tipici dittiosomi, ma ci sono cisterne isolate o anelli di cisterne. Nel citosol abbondano le vescicole, coinvolte, in particolare, nella secrezione di esoenzimi I nuclei sono piccoli (1-3 μm), i cromosomi spesso non condensano Le cellule dei funghi sono, in genere, aploidi. Il genoma fungino è di taglia estremamente ridotta (limite inferiore degli eucarioti).

41 Le cellule fungine si distinguono per la mancanza di plastidi e la scarsità di vacuoli Sono presenti numerose vescicole

42 Modalità di crescita del micelio fungino: Le ife crescono solo all apice, al di sotto dell apice si ramificano, ed i rami ifali vanno ad occupare spazi liberi del substrato, consentendone un esplorazione capillare! Composti di riserva Lipidi e glicogeno (come negli animali)

43 Riproduzione I funghi si riproducono mediante produzione di spore, forme di quiescenza e di dispersione, che possono essere il risultato di riproduzione sessuale o vegetativa. Alcune spore, disidratate, possono rimanere sospese nell aria per tempi molto lunghi ed essere trasportate dal vento a distanze considerevoli. Altre spore sono mucillaginose e si attaccano al corpo di insetti o altri animali. Alcuni funghi si riproducono frammentazione delle loro ife anche per nb. SPORA: cellula riproduttiva capace di svilupparsi in un individuo adulto senza fondersi con un altra cellula

44 Le spore dei funghi Sia le mitospore che le meiospore dei funghi acquatici possono essere dotate di movimento (zoospore) Alcuni funghi sparano ad una notevole distanza le proprie spore. Il numero di spore prodotto è spesso enorme: nell aria si trovano a volte sospese fino a spore per metro cubo 44

45 Un esempio da Guiness dei primati: Il corpo fruttifero di Calvatia gigantea produce 7 x 1012 basidiospore (spore meiotiche). Se ogni spora germinasse e formasse, a sua volta, un corpo fruttifero si coprirebbe buona parte della Terra!!

46 Le spore mitotiche vengono prodotte all interno di sporangi (conidiangi) oppure a partire da cellule conidiogene, portate all estremità di ife specializzate dette conidiofori. Le spore prodotte dai conidiofori, dette CONIDI, possono essere isolate o raggruppate a formare catene.

47 Le mitospore endogene Sporangio con spore mitotiche formate al suo interno Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi, modif.

48 Le mitospore esogene cellule conidiogene Aspergillus conidioforo I conidiofori (ife specializzate) con all estremità file di spore. Cellule conidiogene, per gemmazione producono conidi unicellulari (spore asessuate). Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi, modif.

49 Pennicillium (ascomicete) conidi Conidiofori ramificati

50 Corpo fruttifero o sporoforo o carpoforo Il corpo fruttifero di un fungo è la parte del tallo che solitamente emerge dal substrato. La sua posizione consente la dispersione aerea delle spore. Dai corpi fruttiferi vengono liberate spore meiotiche

51 Carpoforo di un ascomicete evoluto: Morchella La superficie del corpo fruttifero è in gran parte costituita da ife specializzate nella produzione di spore meiotiche.

52 Corpi fruttiferi di ascomiceti Immagini da: Internet

53 Corpi fruttiferi di diversa forma, basidiomiceti Vescie Funghi a mensola Fungo lanterna Immagini da: Internet

54 La riproduzione sessuale consiste di tre fasi successive: Plasmogamia Cariogamia Meiosi Le prime due fasi costituiscono il processo di singamia o fecondazione. La plasmogamia (fusione di protoplasti) precede la cariogamia. La cariogamia può o seguire immediatamente la plasmogamia o avvenire dopo un certo periodo. In questo caso i due nuclei restano appaiati a formare un DICARION.

55 Cicli aplonti La fase diploide nel ciclo vitale di un fungo è rappresentata solo dallo zigote. La meiosi nei funghi è zigotica, cioè iniziale. Il ciclo vitale è aplonte. I gameti dei funghi sono simili per dimensione e aspetto e sono detti ISOGAMETI. In molti casi i nuclei si comportano da gameti. La struttura che produce i gameti è il GAMETANGIO.

56 Le spore del ciclo sessuale (meiospore: zigospore, ascospore, basidiospore) zigosporangio, al cui interno si formano le zigospore ascospore basidiospore

57 ZYGOMYCOTA (ZIGOMICETI)

58 Gli Zigomiceti

59 Muffa Rhizopus su pesche

60 Una delle specie più comune è rappresentata dalla muffa nera del pane, Rhyzopus stolonifer Questo fungo forma masse cotonose sulla superficie esposta all aria di cibi umidi e ricchi di carboidrati. Il micelio è costituito da diverse ife aploidi (cenocitiche) che penetrano nel substrato. Da queste ife si sviluppano ife aeree dette STOLONI. Gli stoloni formano RIZOIDI ogni volta che le loro estremità toccano il substrato. In corrispondenza dei rizoidi si sviluppano filamenti eretti detto SPORANGIOFORI. La parte terminale di ogni sporangioforo, rigonfia, contiene numerosi nuclei aploidi. Successivamente, intorno ad ogni nucleo si forma una massa citoplasmatica e le cellule si separano per formare le spore mitotiche che vengono liberate.

61 rizoide (ifa di adesione al substrato) setto Foto Fattorini L., Veloccia A., Sapienza Università di Roma, unpublished

62 Rhizopus stolonifer (ZIGOMICETI) È la comune muffa nera del pane Spore mitotiche sporangio Foto Fattorini L., Sapienza Università di Roma, unpublished Nel corso della maturazione lo sporangio diventa nero conferendo alla muffa la sua tipica colorazione

63 Gametangiogamia e formazione dello zigosporangio Gametangi che si fondono Zigosporangio

64 Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi, modif.

65 CICLO VITALE DI Rhizophus stolonifer Spore di mating- type differente La riproduzione sessuale prevede la formazione di ZIGOSPORE all interno di ZIGOSPORANGI. Gli zigosporangi si circondano di parete spessa. Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif

66 ASCOMYCOTA (ASCOMICETI)

67 PHYLUM ASCOMYCOTA o ASCOMICETI Il gruppo più numeroso di funghi (più di specie!) La maggior parte presentano micelio con ife settate e perforate, facilmente attraversabili da nuclei e citoplasma. La riproduzione asessuale avviene per conidi. La riproduzione sessuale comporta la formazione di un corpo fruttifero, contenente sporangi detti aschi, in cui ha luogo la meiosi, con produzione di ascospore. Gli aschi possono contenere 2, 4 o 8 ascospore.

68 ASCOMICETI Comprendono forme unicellulari, filamentose e dimorfiche (es: lieviti, tartufi, generi Neurospora, Penicillium, Peziza) Metabolismo: si nutrono prevalentemente di biomassa, viva o morta, secernono numerosi enzimi demoliscono praticamente tutto Distribuzione: presenza ubiquitaria, perfino in Antartide.

69 Conidi (spore mitotiche) di ascomiceti

70 Gli aschi si formano in una struttura ifale strettamente intrecciata, il carpoforo, detto ascocarpo. Un ascocarpo può essere aperto, chiuso o a forma di fiasco, con una piccola apertura sommitale. Gli aschi si formano sulla superficie interna dell ascocarpo e lo strato in cui si formano è detto IMENIO.

71 Corpo fruttifero (ascocarpo) degli ascomiceti

72 La riproduzione sessuale è preceduta dalla formazione di gametangi plurinucleati chiamati anteridi e ascogoni. I due gametangi devono venire a contatto, la fusione avviene tramite la formazione di un collegamento detto TRICOGINO. Attraverso il tricogino i nuclei - migrano verso quelli + e si appaiono ma non si fondono. Successivamente dall ascogonio emergono le ife ascogene in cui migrano le coppie di nuclei che si separano per formare cellule dicariotiche (n+n).

73 L ifa dicariotica si accresce e forma di un uncino terminale. In questa cellula uncinata i due nuclei si dividono per mitosi e i rispettivi fusi mitotici sono disposti parallelamente tra di loro. Si formano 4 nuclei che vengono ripartiti in 3 cellule. Quella centrale con 2 nuclei diventa l asco. Quindi dalla cellula sub-terminale di un ifa ascogena (n+n) si forma l asco.

74 Prima e seconda divisione meiotica Divisione mitotica 8 ascospore ASCO I due nuclei nell asco si fondono formando l unico nucleo diploide, zigote, di un ascomicete. Subito dopo la cariogamia avviene la meiosi e si formano 4 nuclei aploidi. Segue una divisione mitotica per cui alla fine, in ogni asco son,o presenti 8 nuclei. Questi nuclei si separano dando origine a cellule distinte che sono le ascospore.

75 Ciclo vitale di un ascomicete Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif.

76 Gli aschi e le ascospore A C B Imenio di una spugnola con aschi portanti ascospore Immagini da: (A,B) La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif.; (C)

77 A B Sarchoscypha coccinea Tuber melanosporum (tartufo) C Peziza arvensis Immagini da: (A) (B) (C)

78 I LIEVITI Presentano unicellulare filamentosa Aschi con otto ascospore organizzazione e, talvolta, Hanno riproduzione asessuale per scissione o gemmazione. gemmazione Si riteneva che Saccharomyces cerevisae esistesse solo in forma unicellulare. Sono state, tuttavia, osservate anche forme "filamentose". Forma filamentosa del lievito del pane (Saccharomyces)

79 Sono noti circa 600 specie di lieviti, la maggior parte è rappresentata da ascomiceti, in minor misura da basidiomiceti. Di alcuni non (deuteromiceti). è noto il ciclo sessuale Alcuni lieviti si riproducono sessualmente. Ogni cellula aploide può fondersi con un altra cellula aploide (comportandosi da gamete) dando origine ad uno zigote che rappresenta l ASCO. Gli aschi NON sono racchiusi in corpi fruttiferi (l intera cellula diventa una sporocisti o asco). La meiosi ha luogo nell asco.

80 I lieviti e la fermentazione FERMENTAZIONE ALCOLICA I lieviti del genere Saccharomyces vengono usati per produrre il vino e la maggior parte delle altre bevande alcoliche, e per far lievitare il pane Disegno da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif.

81 Saccharomyces cerevisiae (lievito di birra): CICLO APLODIPLOBIONTE (meiosi intermedia) ascospora (n) diminuzione di nutrienti ambiente ricco di nutrienti: riprod. asessuata per gemmazione Popolazione di cellule APLOIDI uninucleate (generazione aploide) meiosi asco con 4 ascospore Popolazione di cellule DIPLOIDI uninucleate (generazione diploide, cellule un po più grandi)

82 BASIDIOMYCOTA (BASIDIOMICETI)

83 BASIDIOMYCOTA o BASIDIOMICETI Il corpo fruttifero è detto BASIDIOCARPO

84 Funghi con micelio sempre settato. Si possono distinguere: A) micelio primario (deriva dalla germinazione della basidiospora, inizialmente sifonato, poi settato, a cellule uninucleate aploidi) B) micelio secondario (si forma di solito per fusione di ife primarie eterotalliche) dicariontico (n+n), quindi settato a cellule binucleate C) micelio terziario (è settato e dicariontico, costituisce il corpo fruttifero, detto basidiocarpo).

85 Le ife che si originano per germinazione delle meiospore (le BASIDIOSPORE) formano il micelio primario. L incontro di due differenti miceli primari origina un micelio secondario. Il micelio che forma il corpo fruttifero è detto terziario. basidio Immagine da:

86 Esempi di basidiomiceti: Amanita, poliporo, fungo a mensola, fungo corallo Immagini da: Internet

87 Immagine da: Botanica generale e diversità vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, Piccin

88 imenio, strato fertile sterigma Lamelle di un fungo a cappello basidiospore Immagine da: Biologia delle piante, Raven-Evert-Eichhorn, Zanichell, modif.

89 Ciclo vitale dei Basiodiomiceti miceli primari Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif.

90 A Connessioni a fibbia: le ife dicariontiche formano connessioni durante la divisione cellulare all apice dell ifa. Queste connessioni servono ad assicurare la corretta distribuzione, nel basidiocarpo, dei due nuclei geneticamente diversi Immagine da: (A) La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif. (B) Botanica generale e diversità vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, Piccin, modif. B

91 L evoluzione premia i basidiomiceti La riproduzione sessuale comporta un ciclo aplo-dicariontico con formazione di uno corpo fruttifero contenente basidi, nel cui interno ha luogo la meiosi con produzione di spore esogene, le basidiospore. Basta un incontro tra ife eterotalliche primarie nella vita di un basidiomicete perchè produca, negli anni, sempre nuovi basidiocarpi (e basidiospore). Al contrario un ascomicete, per ogni ciclo sessuale, necessita di un nuovo incontro fra ascogonio ed anteridio.

92 I carboni e le ruggini sono basidiomiceti responsabili di gravi malattie delle piante Carbone del mais Immagini da: (A) (B) La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli Sori (gruppi di spore) di una ruggine su una foglia di una pianta di more

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