Lezione 06: ANATOMIA E MORFOLOGIA DELLA FOGLIA

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1 Michele Rismondo Insegnamento di STRUTTURA E FUNZIONI DEGLI ORGANISMI VEGETALI Lezione 06: ANATOMIA E MORFOLOGIA DELLA FOGLIA

2 LA FOGLIA Appendice laterale del fusto, ha gli stessi tessuti del fusto, ma svolge funzioni diverse. FUSTO = FUNZIONE DI TRASPORTO E COLLEGAMENTO RADICE-FOGLIA Portamento eretto (ortotropo) Accrescimento indefinito Simmetria raggiata FOGLIA = ORGANICAZIONE DEL CARBONIO, TRASPIRAZIONE. Forma appiattita (plagiotropo) Accrescimento definito Simmetria dorsoventrale Solo tessuti primari, longevità molto limitata e poca massa.

3 LA FOGLIA Dal punto di vista evolutivo, le foglie si sono differenziate più tardi rispetto al fusto. Le più antiche piante a cormo (Psilopsida), di cui rimangono solo resti fossili (vissute circa 380 milioni di anni), erano prive di radici ed un fusto ramificato dicotomicamente o nudo. Precursori delle foglie sono i rami appiattiti. Un vegetale che potrebbe essere il passaggio tra fusto e foglia potrebbe essere: Welwitschia. Vive nei deserti dell Africa sud-occidentale. Le sue due foglie persistono per tutta la vita della pianta e si allungano per l attività di un meristema basale raggiungendo diversi metri di lunghezza (la circonferenza può superare i 4 m) assumendo la forma di un lungo nastro strisciante al suolo.

4 Namib-Naukluft NP, Namibia, summer 1998 These plants can justifiably be considered living fossils: some of them can be as old as 2000 years.found only in a limited area of southern Angola and western Namibia. They are actually trees: what you see are the roots seeking moisture from the air, and the saucershaped crown is its trunk that digs into the ground. There are even male and female and female trees. It only has two leaves that become a tangled mass falling in all directions.

5 LA FOGLIA Nomofilli = foglie normali, verdi adattate per la fotosintesi Embriofilli = foglie cotiledonari (una nelle Monocotiledoni, due nelle Dicotiledoni). Hanno vita molto breve e una struttura molto semplice. Catafilli = squame presenti nei germogli sotterranei (bulbi o rizomi), intorno ai meristemi apicali (perule) Ipsofilli = brattee fiorale (antofilli i sepali del calice e i petali della corolla; sporofilli foglie fertili portanti gli sporangi)

6 I COTILEDONI Prime foglie della pianta che si formano allo stadio embrionale In semi privi di endosperma (girasole, pisello) i cotiledoni sono carnosi e con funzione di riserva In semi con endosperma abbondante i cotiledoni hanno funzione di assorbire le sostanze dall endosperma e trasferirle alla plantula Generalmente hanno struttura e dimensioni diverse rispetto alle vere foglie e vita breve. In alcuni casi (fagiolo) inverdiscono e svolgono limitata fotosintesi.

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8 Faccia adassiale: faccia superiore o ventrale Faccia abassiale: faccia inferiore o dorsale Dicotiledone Monocotiledone

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10 ANATOMIA DELLA FOGLIA FOGLIA DICOTILEDONI FOGLIA MONOCOTILEDONI

11 Nervatura reticolata Nervatura principale che attraversa la regione mediana della foglia lungo il suo asse maggiore; da questa si originano nervature secondarie. Nervatura parallela Nervature parallele tra loro e con l asse maggiore della foglia

12 ORGANOGRAFIA DELLA FOGLIA APICE: può essere acuminato, ottuso, troncato, ecc. LEMBO o LAMINA FOGLIARE RACHIDE: nervatura principale MARGINE: può essere liscio, ondulato, dentato, seghettato, ecc. BASE: può essere cuoriforme, cuneiforme, astata, ecc. PICCIOLO: parte assile che regge il lembo. Nella parte basale possono essere presenti due STIPOLE GUAINA: avvolge più o meno completamente il fusto

13 ORGANOGRAFIA DELLA FOGLIA PICCIOLO: organo assile di forma cilindrica o semicilindrica con la parte piana rivolta verso l alto. FUNZIONI: reggere il lembo e assicurargli le migliori condizioni di illuminazione ed areazione. Nel pioppo tremulo il picciolo è appiattito e causa delle oscillazioni ad ogni minimo soffio di vento. In Trapa natans il picciolo assume forma vescicolosa e funziona da organo di galleggiamento. La lunghezza del picciolo è diversa nelle varie foglie e quelli disposti più in basso sono più lunghi per assicurare alle foglie un adeguata illuminazione. Se il picciolo manca, le foglie sono dette SESSILI. Populus tremula Trapa natans

14 ORGANOGRAFIA DELLA FOGLIA LEMBO: grandezza e forma molto variabili in relazione non solo nelle diverse specie, ma anche in uno stesso individuo, in relazione alle condizioni ambientali (illuminazione, umidità).. La forma è invece costante: rotonde, ellittiche, ovate, lanceolate, lineari, aghiformi, filiformi. La sommità del lembo può essere : acuminata, mucronata, ottusa, troncata, retusa, smarginata La base del lembo può essere: cuneiforme, cuoriforme, astata Amplessicaule: il lembo fogliare è inserito sul fusto in modo da abbracciarlo completamente. Guainante: la guaina abbraccia il fusto per un tratto più o meno lungo (Graminaceae). FUNZIONI: fotosintesi e traspirazione

15 ORGANOGRAFIA DELLA FOGLIA MARGINE: la foglia può essere liscia, ondulata, dentata (denticolatura perpendicolare al margine), crenata (denticolatura rotonda), seghettata (denti rivolti verso l alto), roncinata (denti rivolti verso il basso), sinuata (lobi arrotondati). Foglia intera - se le intaccature del margine sono solo accennate Foglia lobata le intaccature non arrivano alla metà del lembo Foglia settata o partita il lembo è diviso fin oltre la metà, ma non si arriva alla rachide. LA NERVATURA: è il sistema conduttore della foglia, sporgono dalla pagina inferiore della foglia mentre sono incavate sulla pagina superiore. Penninervie, retinervie nelle Dicotiledoni Parallelinervie nelle Monocotiledoni

16 FOGLIA

17 Foglie semplici

18 Incisione

19 Foglie composte

20 Margini

21 APICE FOGLIARE BASE FOGLIARE

22 Foglie aghiformi di ginepro Foglie embriciate di cipresso

23 ALCUNE METAMORFOSI CIRRI STIPOLE: appendici di varia forma inserite alla base delle foglie. A volte sono piccole e caduche (faggio, melo, susino), altre volte grandi e persistenti che STIPOLE coadiuvano la fotosintesi (fava, pisello) Le stipole si riconoscono dalla vere foglie per la mancanza delle gemme ascellari.

24 ANATOMIA DELLA FOGLIA

25 EPIDERMIDE Regola il traffico di sostanze gassose tra ambiente interno ed esterno CO 2 in entrata per fotosintesi. O 2 in uscita prodotto dalla fotosintesi ed eccedente rispetto alla quantità necessaria per la respirazione. Traspirazione (perdita di vapor acqueo dalle foglie è indispensabile per il trasporto da acqua e nutrienti, ma non deve essere maggiore della quantità assorbita dalle radici) Consente alla luce di raggiungere i sottostanti parenchimi clorofilliani Protezione da fitofagi e patogeni

26 EPIDERMIDE Le cellule epidermiche sono appiattite in senso dorso ventrale e sono incastrate tra loro senza spazi intercellulari Sono incolori (ad eccezione delle cellule di guardia degli stomi e delle c. epidermiche di alcune piante di ambienti molto ombrosi che hanno i cloroplasti) Generalmente monostratificata (ad eccezione delle xerofite, es. leccio, oleandro, dove lo strato sottostante di epidermide ha funzione di assorbire acqua) Le cellule epidermiche sono ricoperte dalla cuticola per ridurre le perdite di acqua Gli STOMI sono presenti sulla pagina superiore e inferiore oppure solo sulla pagina inferiore della foglia all interno delle cripte e protetti da peli. Gli STOMI delle dicotiledoni sono sparsi senza un ordine e le rime stomatiche sono orientate in varie direzioni. Gli STOMI delle monocotiledoni e nelle conifere sono disposti in file longitudinali parallele con le rime stomatiche secondo le direzioni della fila (le camere sottostomatiche di una stessa fila sono fuse).

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28 Per evitare un eccessiva traspirazione gli stomi sono più numerosi nella pagina inferiore. Nelle mesofite (ambienti moderatamente umidi) si trovano indifferentemente nella pagina inferiore e superiore (foglie anfistomatiche) Nelle xerofite sono assenti nella pagina superiore e si trovano in invaginazioni (cripte) rivestite da peli. Dimorfismo fogliare piante acquatiche: le foglie sommerse hanno generalmente strutture nastriformi, mentre quelle emerse sono normali foglie. Nelle foglie sommerse l epidermide è priva di stomi ed ha grosse cellule con molta acqua (alto valore della pressione di turgore). Adattamento fenotipico all ambiente (minori danneggiamenti ad opera delle correnti d acqua).

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31 IL MESOFILLO Tessuto fondamentale di una foglia compreso tra l epidermide superiore e quella inferiore. La funzione principale è la fotosintesi clorofilliana Nelle foglie plagiotrope (o dorsoventrali o bifacciali) è generalmente presente in due tipologie: Tessuto a palizzata: è posto subito sotto l epidermide superiore. Le cellule sono cilindriche, allungate in direzione perpendicolare alla superficie fogliare, ricche in cloroplasti, quasi prive di spazi intercellulari. Tessuto lacunoso o spugnoso: è posto tra il tessuto a palizzata e l epidermide inferiore. Le cellule sono di forma varia, spesso a contorno irregolare. Gli spazi intercellulari sono molto ampi. Nelle foglie ortotrope (o isolaterali, cioè faccia superiore e faccia inferiore sono uguali), il lacunoso è generalmente interposto tra due strati di palizzata.

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33 Epidermide superiore Tessuto a Palizzata Epidermide inferiore Nervatura Tessuto Lacunoso Sezione trasversale di una foglia di Fagus sylvatica

34 Epidermide superiore Tessuto a palizzata Nervatura Tessuto lacunoso Epidermide inferiore Sezione trasversale di una foglia dorso-ventrale di dicotiledone (Pittosporum tobira ).

35 Epidermide superiore Parenchima a palizzata sclereidi nervatura Parenchima lacunoso Epidermide inferiore Foglia di ninfea

36 Nelle foglie più esposte alla luce si possono sviluppare due strati di parenchima a palizzata (Laurus nobilis)

37 nervature cuticola Epidermide superiore Parenchima a palizzata Peli entro le cripte Parenchima lacunoso Epidermide inferiore

38 stomi

39 Foglia isofacciale (ortotropa) in cui il tessuto spugnoso è compreso tra due strati di tessuto a palizzata

40 Cellule del mesofillo Epidermide inferiore Fasci di fibre sclerenchimatiche Cellule bulliformi che servono per aprire e chiudere la foglia (quando sono sgonfie la foglia è ripiegata) Nervatura mediana Guaina del fascio Stoma Epidermide superiore Sezione trasversale di una foglia isolaterale di monocotiledone (non sono distinguibili il parenchima a palizzata e quello spugnoso)

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42 CELLULE EPIDERMICHE ORDINARIE CELLULE DI GUARDIA APERTURA STOMATICA Epidermide inferiore di una foglia di monocotiledone.

43 Foglia di Iris: passaggio dalla condizione dorso facciale a quella unifacciale. Foglie di MONOCOTILEDONI: non sono distinguibili il parenchima a palizzata e quello spugnoso. In alcune specie (Allium schoenoprasum, erba cipollina, e Allium sativum, aglio) il lembo fogliare si incurva, i margini si saldano e la foglia diventa di forma cilindrica con epidermide inferiore all esterno e quella superiore all interno. Genere Iris: la foglia si ripiega e le due metà della faccia superiore si fondono: l epidermide esterna sui due lati è costituita dall epidermide inferiore. Foglie unifacciali: foglie in cui una delle due facce (generalmente quella superiore è ridotta o assente

44 SISTEMA CONDUTTORE Il sistema conduttore della foglia è costituito dall insieme di nervature formate dai fasci conduttori. I fasci conduttori sono la prosecuzione nella foglia dei fasci conduttori del fusto (tracce fogliari) che in corrispondenza dei nodi divergono dal cilindro centrale, lasciando delle zone prive di tessuto conduttore dette lacune fogliari.

45 LACUNA FOGLIARE TRACCIA FOGLIARE

46 SISTEMA CONDUTTORE FASCI CONDUTTORI DELLA FOGLIA: xilema e Floema con accrescimento primario (ad eccezione di alcune piante che mantengono le foglie per più anni in cui la nervatura centrale ha un ridotto accrescimento secondario) Nervature maggiori: uno o più fasci conduttori; attraversano l intero mesofillo e trasportano acqua e nutrienti dal fusto alla foglia (xilema) e fotosintetati dai parenchimi clorofilliani ai siti di utilizzo (floema) Nervature minori: un fascio conduttore; localizzate nel parenchima lacunoso scambio delle sostanze con le cellule parenchimatiche

47 SISTEMA CONDUTTORE Nervature maggiori sono circondate da cellule parenchimatiche prive di cloroplasti. Nervature minori sono circondate da uno strato di cellule parenchimatiche prive di spazi intercellulari (guaina del fascio) Gli scambi tra tessuti conduttori e tessuti fotosintetici avviene attraverso le cellule della guaina del fascio (funzione analoga all endoderma della radice) Le nervature, soprattutto le maggiori sono dotate anche di tessuti meccanici

48 FOGLIE DELLE SCLEROFILLE Piante adattate a climi aridi (scarsità acqua o indisponibilità perché ghiacciata) Le foglie hanno abbondanza di tessuti di sostegno e robustezza delle pareti delle cellule del mesofillo. Vacuoli cellule parenchima clorofilliano contengono un succo cellulare molto concentrato Pareti esterne dell epidermide hanno cuticola spessa e ricca di cere. Esempi: Alloro (Laurus nobilis); olivo (Olea europea); leccio (Quercus ilex); mirtillo rosso (Vaccinium vitis idea)

49 (Laurus nobilis)

50 FOGLIE DELLE CONIFERE Possono essere considerate delle scelrofille con caratteristiche anatomiche peculiari. Possono avere foglie aghiformi (genere Pinus) o squamiformi (generi Juniperus, Cupressus, Thuja.) AGO DI PINO: Pareti esterne cellule epidermiche sono spesse, lignificate e ricoperte da cuticola Stomi infossati al di sotto superficie fogliare Ipoderma, strato privo di spazi intercellulari sotto l epidermide Cellule del tessuto fondamentale hanno pareti ispessite e sono prive di spazi intercellulari Canali resiniferi nel mesofillo paralleli all asse principale della foglia 2 fasci conduttori circondati da tessuto di trasfusione (costituito da cellule parenchimatiche e tracheidi) coinvolto nel trasporto tra mesofillo e fasci conduttori. Il tessuto di trasfusione è circondato dall endoderma.

51 Epidermide con spessa cuticola Mesofillo omogeneo Apertura stomatica Fibre più spesse negli angoli Canale resinifero circondato da fibre Nervatura unica con due fasci conduttori Sezione trasversale di una foglia di Pinus sylvestris.

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53 Foglie eliofile e foglie sciafile è un utile adattamento della pianta che permette l utilizzo di tutta la luce disponibile con la massima efficienza Si sviluppano con intensità luminose alte Sono piccole Più spesse per uno spessore maggiore del palizzata Parete cellule epidermiche spessa Si sviluppano con intensità luminose basse Sono grandi Tessuto a palizzata meno spesso

54 LA CADUTA DELLE FOGLIE Abscissione : separazione delle foglie dal fusto. Si realizza attraverso due strati: Strato di separazione formato da c. piccole con parte sottile. Dopo aver riposto nel fusto elementi ancora utilizzabili (ioni Mg, zuccheri), alcuni enzimi indeboliscono la lamella mediana e idrolizzano le pareti di cellulosa. Strato protettivo posto sotto lo strato di separazione e formato da cellule parenchimatiche suberificate per isolare i tessuti tra foglia e fusto. La cicatrice fogliare è la traccia della foglia caduta e corrisponde allo strato protettivo. La caduta delle foglie è stimolata da una diminuita produzione di auxina (ormone che normalmente inibisce l attività delle cellule della zona di abscissione) che si verifica quando una foglia è danneggiata, vecchia o all inizio della stagione sfavorevole nelle caducifoglie.

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