Funzioni principali della radice

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1 La radice

2 Funzioni principali della radice Assorbimento di acqua e sali minerali * (linfa grezza) Trasporto di linfa grezza al fusto e alle foglie, ma anche di alcuni ormoni prodotti a livello della radice (citochinine e gibberelline) e di metaboliti secondari (p. es. nicotina) Ancoraggio della pianta Riserva di nutrienti e acqua

3 * Assorbimento linfa grezza La funzione trofica di assorbimento della radice avviene grazie alla presenza dei peli radicali (tricomi), estroflessioni cellulari vive, piuttosto delicate, situate tra le cellule tipiche del tessuto epidermico della radice (vd. RIZODERMA) i peli radicali favoriscono il contatto della pianta con il particolato del terreno e aumentano la superficie assorbente della radice non hanno vita moto lunga l assorbimento è circoscritto ad una zona molto limitata della radice Le radici assorbono l'acqua sottraendola al terreno dove è "intrappolata" nei granuli che lo compongono. L acqua viene assorbita dalle radici secondo le leggi chimico- fisiche che governano i fenomeni di imbibizione e di osmosi. L'acqua risale dal terreno verso la pianta grazie ad un meccanismo di pompa naturale dovuto all' evapotraspirazione delle foglie, in questo modo infatti l'acqua che fuoriesce dagli stomi, richiama l'acqua presente nel terreno che risale quindi per mezzo dei vasi conduttori e si distribuisce in tutte le parti della pianta.

4 Tipi principali di apparati radicali Fascicolato Radice principale Fittonante

5 Radici a fittone - costituite dalla radice primaria (sviluppo della radichetta embrionale) che diviene quella più importante, e radici secondarie laterali ramificate in radichette. Più raramente le radici laterali si accrescono uniformemente alla radice principale, diventando indistinguibili, o addirittura sviluppandosi di più della principale; questo modello di crescita dà origine ad un apparato molto simile apparentemente a quello fascicolato caratterizzato da molte radici di spessore e lunghezza simile fittonante

6 Radici fascicolate - costituite da un insieme di radici avventizie* suddivise in fasci, che si diramano dal colletto (confine tra fusto e radice). La radichetta (embrionale) degenera nelle prime fasi di crescita La maggior parte delle Graminaceae ha radici fascicolate Radici fascicolate * Non originano dalla radice primaria ma da fusto aereo o ipogeo

7 Sinonimie Allorriziche (sin. = radici a fittone) - tipiche delle Dicotiledoni. Si originano dall'embrione nel quale l'apice del fusto e la radichetta sono in posizione opposta, e la radice primaria ha uno sviluppo preponderante Omorriziche (sin. = radici fascicolate o radici affastellate) - tipiche delle Monocotiledoni, derivano dall'embrione munito di una radichetta posta lateralmente che cessa presto di vivere e viene sostituita da radici di simile grandezza che si originano dalla parte basale del fusto

8 Radici avventizie Non originate dal polo radicale dell embrione. Possono avere origine dal fusto come le radici caulinari. Negli apparati radicali fibrosi delle monocotiledoni sostituiscono la radice principale Es. Radici caulinari di Zea mays partono dall ultimo nodo del culmo

9 Metamorfosi della radice Radici tuberizzate (carota, patata dolce) Radici succulente (Kedrostis) Radici contrattili (gladiolo) Radici tabulari (Ficus) Radici aeree pneumatofori (mangrovie) radici colonnari (baniano) radici fulcranti (Pandanus) radici austoriali (cuscuta, vischio) radici con velamen di epifite (orchidee) radici aggrappanti (edera) Alcuni esempi

10 Radici aeree (es. Mangrovie o Cipresso Calvo) Pneumatofori - radici modificate che si innalzano dal terreno verticalmente (geotropismo negativo) e assumono la funzione respiratoria (riforniscono di ossigeno le cellule radicali). Presenti in alcune piante che vivono in acqua o in terreni fangosi e acquitrinosi, asfittici (radici respiratorie)

11 Radici colonnari es. Ficus benghalensis Radici tabulari (Ficus) Radici fulcranti (Pandanus)

12 Radici per favorire l ancoraggio anche su altre piante

13 Radici di riserva

14 Radici austoriali di piante per lo più parassite penetrano nel corpo delle piante ospiti per assorbire acqua, minerali e nutrienti Vischio Radici austoriali (Cuscuta)

15 In sezione longitudinale la radice è suddivisa in 4 differenti zone di crescita Cuffia radicale protezione dell apice radicale Zona di divisione apice, meristemi primari; produzione di nuove cellule Zona di allungamento espansione delle cellule grazie ad un ingrandimento dei vacuoli (zona liscia) Zona di maturazione specializzazione delle cellule (es. peli radicali, tessuti di riserva e di conduzione) epidermide Peli radicali Meristemi primari Protoderma Meristema fondamentale Procambio Apice Centro quiescente cuffia corteccia stele Zona di maturazione Zona di allungamento Zona di divisione cellulare con apice p.d. e i meristemi primari

16 Crescita primaria della radice CUFFIA radicale - strato di cellule tipo parenchimatico, che rivestono e proteggono l apice dall abrasione del suolo durante l allungamento della radice. Queste cellule secernono sostanze lubrificanti che facilitano il cammino della radice nel terreno. Nella cuffia sono presenti due popolazioni di cellule - una centrale o COLUMELLA con cellule grosse, cubiche, con grosso nucleo, molto citoplasma e particolari amiloplasti (detti statoliti) grazie ai quali vengono percepite variazioni nella posizione che innescano reazioni di crescita che mantengono l apice in posizione verticale (geotropismo positivo) - altre laterali con cellule nastriformi, compresse tangenzialmente, con pareti ricche di mucillagini che a contatto con il terreno si sfaldano formando una massa mucillaginosa che svolge azione lubrificante facilitando la penetrazione della radice nel terreno Nelle Gimnosperme e nelle Angiosperme più primitive la cuffia ha origine dal dermatogeno, Nelle Angiosperme più evolute si riconosce un gruppo di iniziali specifico detto caliptrogeno.

17 columella Apice meristematico Cuffia Statoliti (amiloplasti implicati nella percezione della gravità e quindi nel geotropismo della radice)

18 Zona di divisione Comprende l apice radicale p.d. con le inziali e i meristemi loro derivati (promeristemi) Rimpiazza le cellule della cuffia che sono andate distrutte nel corso dell allungamento radicale Comprende nelle Angiosperme più evolute, anche il Centro quiescente posto al centro dell apice costituito da cellule a crescita più lenta che forniscono una riserva per il meristema (mantiene indifferenziate le cellule iniziali del meristema). I prodotti primari dei meristemi apicali sono altri meristemi: Protoderma che darà il tessuto tegumentale Procambio che origina il tessuto di conduzione oltre al periciclo Meristema fondamentale da cui si forma l endoderma e il parenchima cortecale (corteccia)

19 C.Q.

20 Tipo fascicolato fascicolate o affastellate

21 Riassumendo Apice meristematico radicale protoderma meristema fondamentale procambio tessuti tegumentali corteccia xilema e floema primari periciclo radici laterali Parte del Cambio cribro- vascolare xilema e floema secondari Parte del Cambio subero- fellodermico periderma (scorza)

22 Zona di allungamento o di determinazione Si definiscono le cellule dei meristemi determinati che cominciano anche ad allungarsi (fino a più di dieci volte rispetto all origine) Tale allungamento aiuta la radice a penetrare sempre più nel terreno (ancora zona liscia) Zona di maturazione o differenziazione Le cellule cominciano a specializzarsi nella struttura e nella funzione; compaiono i tessuti definitivi originatisi dai meristemi determinati. Corrisponde anche alla porzione dei peli radicali quindi di assorbimento (zona pilifera)

23 Anatomia della radice in struttura primaria (organizzazione ad ACTINOSTELE)

24 PROCAMBIO Dà origine alla STELE che nella radice è rappresentata da un cilindro centrale ben evidente e separato dal cilindro corticale, con tessuto di conduzione *(Actinostele) Dicotiledoni - la stele è costituita quasi interamente da cellule differenziate di floema e xilema; le cellule dello xilema si irradiano dal centro verso l esterno a formare un numero inferiore a 7 di ARCHE tra le quali si sviluppa il floema xilema floema Monocotiledoni - la stele è costituita oltre che da xilema e floema in un numero di arche normalmente superiore a 7, anche parzialmente da cellule poco differenziate parenchimatiche costituenti il Midollo *ricordarsi (vd. Lezione sui tessuti) che quando si parla di xilema e floema ci si riferisce a tessuti complessi e formati da più di un tipo di elemento cellulare

25 Cilindro corticale Cilindro centrale Struttura primaria radice ACTINOSTELE Arche floematiche endoderma Epidermide endoderma Arche xilematiche Parenchima corticale periciclo Floema primario cambio Xilema primario periciclo Struttura più avanzata

26 Lo strato più interno della corteccia è l ENDODERMA, uno strato di cellule che forma una barriera all esterno della stele Endoderma Cellule con ispessimenti di parete nastriformi, le bande del Caspary, nelle pareti radiali e trasversali. In corrispondenza di questi ispessimenti il plasmalemma aderisce strettamente alla parete cellulare che è suberificata o lignificata, e quindi idrofoba. L'endoderma é importante per il passaggio delle soluzioni dalla corteccia alla stele: esse, infatti, vengono assorbite dall'epidermide e possono attraversare la corteccia liberamente passando nelle pareti cellulari che sono permeabili, tuttavia non possono attraversare l'endoderma, perché vengono bloccate dalle bande di Caspary. Per entrare nella stele, i soluti devono necessariamente attraversare il citoplasma delle cellule endodermiche, e quindi venire selezionati dalle membrane cellulari.

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29 Arche foematiche Esempio di stele pentarca Arche xilematiche

30 Riassumendo In struttura primaria dall esterno verso l interno (in sezione trasversale) troviamo: 1. RIZODERMA, con funzione assorbente 2. PARENCHIMA CORTICALE Compresa tra rizoderma e cilindro centrale Molto sviluppata rispetto a quella dei fusti aerei Tessuti parenchimatici (talora anche sclerenchimatici in certe Monocotiledoni) Alla caduta del rizoderma, lo strato più esterno del cilindro corticale si modifica e diventa ESODERMA L ultimo strato della corteccia è l ENDODERMA 3. CILINDRO CENTRALE o STELE Deriva dal procambio Meno voluminoso del cilindro corticale (corteccia) Caratterizzato dalle arche xilematiche e floematiche che si alternano a raggiera

31 Radici laterali Appendici laterali della radice Origine endogena: dal periciclo (strato rizogeno) formazione di un nuovo meristema apicale Organografia analoga a quella della radice principale

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33 Sviluppo secondario Esoderma Parenchima corticale Floema primario Cambio cribro- vascolare Endoderma Periciclo Xilema periderma Esoderma Endoderma + periciclo Cambio cribro- vascolare Floema secondario Xilema primario Xiema secondario Floema primario Floema secondario xilema secondario Annello di crescita Floema secondario Parenchima corticale

34 Periciclo Xilema primario Floema primario Cambio cribro- vascolare Endoderma Rizoderma Parenchima corticale Peli radicali Radice - Passaggio alla struttura secondaria. Inizio formazione del cambio cribro- vascolare al di sotto delle arche floematiche