Tessuto osseo. Tessuto osseo. Tessuto osseo. Tessuto di sostegno (ma dinamico!!!!) Ca ++

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1 Tessuto osseo Tessuto osseo Tessuto connettivo specializzato (Cellule + Fibre + Matrice organica e minerale) Protegge i visceri Le cellule sono immerse in una matrice mineralizzata Tessuto di sostegno (ma dinamico!!!!) Organizzato in ossa (scheletro osseo) Forma anche dentina e cemento dei denti Sede di inserzioni muscolari e tendinee (meccanica > locomozione) Lillo, 2006 Tessuto osseo Banca calcio (e fosfati) Durezza + resistenza + leggerezza Ca ++ Ossa pneumatiche 1

2 Accoglie elementi emopoietici del midollo Tessuto osseo Non lamellare, a fibre intrecciate (immaturo o primario) Nel feto Nei processi rigenerativi dopo le fratture Fibre collagene non organizzate ma raccolte in fasci intrecciati Lamellare, a fibre parallele (maturo o secondario) Prenatale e vita adulta Fibre collagene organizzate parallelamente, organizzazione in lamelle collagene I Non lamellare, a fibre intrecciate Tessuto osseo Stuttura: Tessuto osseo Lamellare Spugnoso: alveolare, rete tridimensionale di con trabecole o spicole di lamelle addensate (accoglie il midollo osseo ) Compatto: massa eburnea Spugnoso Sostituito da osso lamellare a fibre parallele e dal midollo osseo Compatto 2

3 Tessuto osseo Lamellare Ossa piatte Tessuto osseo Lamellare Ossa lunghe Osso spugnoso Interno epifisi Ossa Piatte: compatto (tavolati) + spugnoso (diploe) Osso Compatto Diafisi e rivestimento epifisi Tessuto osseo Lamellare Struttura Macroscopica Cartilagine di coniugazione o disco epifisario e metafisi (fino alla crescita completa) metafisi Cartilagini articolari Periostio - Endostio (osteogenici) Linee rappresentanti alcune delle forze che si applicano sull osso 3

4 Tessuto osseo Lamellare Compatto Struttura Microscopica Compatto: lamelle parallele e sistemi osteonici Organizzazione Lamelle Osteoni o sistemi di Havers (4-20 serie di lamelle) Sistemi di lamelle interstiziali Sistemi Circonferenziali esterno ed interno Tessuto osseo Lamellare Compatto Struttura Microscopica Tra un osteone e l altro si trovano le linee cementanti (matrice amorfa senza collagene) Organizzazione Vascolare Tessuto osseo Lamellare Compatto Struttura Microscopica Canali di Havers (centralmente l osteone) Canali di Volkmann (perpendicolari agli Havers) Canalicoli tra lacune ossee (prolungamenti intercellulari tra osteociti) Matrice organica (35%) Matrice ossea - Composizione Fibre collagene I (90%) organizzate in fasci paralleli con andamento da elica e direzione differente in strati di lamelle contigue Proteoglicani e glicoproteine 0.5-1% (osteocalcina, proteine di adesione vedi > osteoclasti)!!! 35-40% nella cartilagine!!! Fibre resistenza alla trazione 4

5 Matrice ossea - Composizione Matrice inorganica o minerale (65%) Fosfati di calcio (idrossiapatite) disposti lungo le fibre e fibrille di collagene ad intervalli regolari di nm Ca 10 (PO4) 6 (OH) 2 Havers Cristalli di idrossiapatite Durezza resistenza alla compressione Canalicoli Lacuna ossea Tessuto osseo Lamellare Spugnoso Struttura Microscopica Canalicoli e gap-junctions Sistemi di lamelle addossate Trabecole non ordinate che formano un labirinto di spazi intercomunicanti Rivestito di endostio 5

6 Vascolarizzazione: spugnoso vs compatto PERIOSTIO Rivestimento, lamina di tessuto connettivo denso fibroso che avvolge le ossa. Si lega a tendini e legamenti che si inseriscono sui capi ossei Lo strato esterno é fibroso (f. collagene), ricco di vasi che penetrano nei canali di Volkmann E' collegato all'osso mediante fibre collagene (Fibre di Sharpey o perforanti) inserite nella matrice calcificata Lo strato interno (stato di Ollier o cambiale), con fitta rete capillare e poche fibre elastiche, é ricco di osteoblasti, attivi durante lo sviluppo, inattivi nell'adulto ma che riprendono attività durante la riparazione delle fratture ENDOSTIO Rivestimento delle cavità midollari Formato da un solo strato di cellule appiattite, ma anch'esse osteogeniche Tappezza la cavità midollare, i canali di Havers, di Volkman e gli spazi midollari dell'osso spugnoso Cellule dell osso 6

7 Origine: Mesenchimale Cellule Osteoprogenitrici: elementi con indifferenziati con intensa capacità mitotica che danno origine alle altre. Strato interno del periostio ed endostio. Rivestono i canali Havers e Volkmann Cellule dell osso Matrice mineralizzata (osso) Matrice non mineralizzata Osteoblasti: (cellule osteogeniche): formano uno strato epitelioide; producono la matrice ossea e si trovano in corrispondenza delle superfici in accrescimento, in posizione periferica Canalicolo Matrice mineralizzata Osteociti: osteoblasti rimasti inglobati nella matrice da essi prodotta. Quiescenti, di forma appiattita, sono posti nelle lacune lenticolari, comunicano tra loro mediante gap junctions presenti sui processi citoplasmatici. Regolano l'omeostasi del calcio (paratormone e calcitonina) Osteoclasti: famiglia monociti-macrofagi, cellule giganti, polinucleate (fino a 50 nuclei) con Ø di µm che riassorbono il tessuto osseo durante l'accrescimento ed il rimodellamento Lacune e canalicoli presentano matrice non mineralizzata, glicoproteica con fibrille reticolari, dove circola liquido interstiziale Osteoclasti Derivano dalla staminale emopoietica > monocito > macrofago Indotti in vitro dagli osteoblasti (M-CSF) Fossette o lacune di Howship Attività erosiva (idrolasi lisosomali) sulla matrice organica ed inorganica Eventi: Adesione alla matrice (recettori integrine) Formazione dei podosomi (adesione e sigillo) Acidificazione (pompe protoniche) Degradazione enzimatica (esocitosi lisosomi) Transcitosi prodotti di degradazione Transcitosi lacuna di Howship Lacuna di Howship ph= 4.5 orletto striato 7

8 Osteogenesi Ossificazione Intramembranosa Diretta, dal mesenchima agli osteoblasti > Ossa piatte del cranio, o. mascellare, zigomatico e mandibola Endocondrale Indiretta, il tessuto osseo sostituisce l abbozzo cartilagineo In entrambi i casi si ha la formazione iniziale di tessuto osseo primario (fibre intrecciate) che viene poi sostituito da tessuto osseo secondario (fibre parallele, lamellare)! Tutte le altre ossa (arti, base cranio, bacino, colonna) ed avviene con entrambi i tipi di ossificazione! Membranosa > periostale ed endostale Mesenchima Ossificazione diretta o intramembranosa differenziamento Centro di ossificazione Calcificazione e osteociti osteoblasti Ossificazione diretta o intramembranosa osteociti - Formazione del centro di ossificazione - Vascolarizzazione e differenziamento osteoblasti - Secrezione di t. preosseo o matrice osteoide (matrice organica) - Calcificazione e lacune con osteociti - Osso membranoso spugnoso non lamellare (primario) 8

9 Intramembranosa o diretta Osso membranoso spugnoso non lamellare con spazi vascolari e midollari primitivi - Rimaneggiamento osseo: disposizione lamellare - Inspessimento delle trabecole nell osso spugnoso e riempimento degli spazi nell osso compatto con disposizione concentrica (Havers) >>> Tavolati ossei o. piatte - Connettivo periferico forma il periostio > continua l accrescimento per apposizione Ossificazione indiretta o endocondrale Spicole di osso primario L osso condrale sostituisce l abbozzo cartilagineo L ossificazione procede in due modi: Formazione del periostio (e accrescimento periostale) Endocondrale vera e propria (sostituzione della cartilagine) Mesenchima intrappolato > midollo Osso compatto Osso spugnoso Membranosa pericondrale e periostale (per apposizione dal pericondrio e periostio) Formazione del periostio Sostituzione del primario e definizione di compatto e spugnoso 9

10 Ossificazione diafisaria (Centri primari 2-3 mese sviluppo centri secondari: tardivi) Invasione della cartilagine calcificata abbozzo cartilagine ialina Manicotto Periostale osseo per apposizione (accrescimento diretto) Degenerazione della cartilagine e calcificazione della matrice del centro diafisario Invasione della cartilagine calcificata da parte dei vasi e cellule mesenchimali, condroclasti e cellule emopoietiche Invasione della cartilagine epifisaria Le cellule cartilaginee ipertrofiche producono VEGF Riassorbimento matrice cartilagine da parte dei condroclasti e invasione vascolare mesenchima > si differenziano osteoblasti e rivestimento della cartilagine calcificata Deposizione matrice osteoide Ossificazione epifisaria Zona Metafisari a Cartilagine di coniugazione Chiusura epifisi Invasione della cartilagine epifisaria (vasi e mesenchima) L osso diafisario (spugnoso primario) è riassorbito per dar spazio alla cavità midollare 10

11 ACCRESCIMENTO IN LUNGHEZZA: CARTILAGINE DI CONIUGAZIONE (Disco epifisario) Accrescimento nella zona metafisaria ALLUNGAMENTO del segmento scheletrico Proliferazione in lunghezza della cartilagine (seriata) Processo di ossificazione Condrociti ipertrofici (glicogeno) e calcificazione Regressione cartilagine ad opera dei condroclasti ed attività erosiva dei vasi sanguigni Invasione vascolare e ossificazione (apoptosi dei condrociti) Invasione di tessuto emopoietico e mesenchimale, condroclasti Differenziamento cellule emopoietiche e osteoblasti che depositano tessuto osteoide Nelle epifisi i centri di ossificazione compaiono tardivamente rispetto alla diafisi cartilagine Calcificazione Nell animale adulto il disco epifisario viene sostituito, termina la crescita e le epifisi si chiudono 1. Formazione dei nuclei minerali (cellulo mediata) La sequenza all epifisi segue come diafisi: - proliferazione condrociti - loro ipertrofia (glicogeno) - calcificazione - invasione vascolare e tessuto osteogenico dal pericondrio - deposizione osteoide Le trabecole nell epifisi permangono (spugnoso) Nelle sedi articolari le epifisi mantengono la cartilagine osso periostale (in nero) 2. Accrescimento dei nuclei e orientamento cristalli 3. Coalescenza delle zolle mineralizzate e coalescenza con le fibre collagene 11

12 Crescita e Rimodellamento Attività osteogenica del periostio ed endostio e di riassorbimento degli osteoclasti Il rimaneggiamento Le trabecole di osso spugnoso primario vengono riempite e vanno a costituire i sistemi Havers primitivi Nella vita adulta vengono poi rimaneggiati a formare gli osteoni dell osso adulto Il rimaneggiamento dura tutta la vita Nuovi osteoni si formano a partire da canali di riassorbimento (1 ogni mese) Canali + invasione vasi + cellule osteogeniche Cellule osteogeniche > osteoblasti > collagene > calcificazione 12

13 Frattura > macrofagi, fibroblasti Tessuto di granulazione connettivo compatto Callo fibrocartilagineo Riparazione Assottigliamento e calcificazione delle cartilagini articolari Proliferazione delle cellule osteogeniche Formazione osso primario Callo osseo Calcificazione delle cartilagini alari Microtraumi in elaterio, problemi al microcircolo, zoppia 13