Dalle leggi di Mendel verso la genetica moderna: le interazioni geniche

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1 Dalle leggi di Mendel verso la genetica moderna: le interazioni geniche Mendel: i geni sono unità ereditarie indipendenti, ognuno è responsabile di un determinato fenotipo In realtà, oltre alla azione diretta di un gene, la comparsa di un particolare fenotipo può essere legata alla interazione fra geni diversi. Geni diversi possono interagire e dare fenotipi inattesi e segregazioni apparentemente diverse da quelle classiche mendeliane Si possono distinguere interazioni alleliche (fra alleli diversi di uno stesso gene) interazioni geniche (fra geni diversi e indipendenti fra loro).

2 Interazioni fra alleli: dominanza incompleta carattere colore del fiore in Antirrhinum majus AA x aa Aa 1/2 A 1/2 a 1/2 A 1/4 AA 1/4 Aa 1/2 a 1/4 Aa 1/4 aa in F 2 rapporti fenotipici 1 : 2 :1 (dosaggio genico)

3 Interazioni tra alleli: codominanza Tipo di macchie su tegumento del seme di lenticchia Nell eterozigote sono presenti i prodotti di ambedue gli alleli

4 Interazioni fra alleli: alleli letali colore del pelo nei topi Rapporto di segregazione 2 : 1 giallo : agouti Se chiamiamo A y l allele per il pelo giallo e A l allele per il pelo agouti: A y A x A y A (giallo) (giallo) A y A y A y A A y A AA (non vitale) (giallo) (giallo) (agouti) L allele A y si comporta da dominante per il colore e da recessivo per la letalità Il rapporto 2:1 si può spiegare ammettendo che gli embrioni A y A y si formino ma non siano vitali, come confermato dalla presenza di embrioni abortiti nella femmina.

5 ALLELISMO MULTIPLO Mendel considera che ogni carattere si presenti sempre in due forme alternative. In realtà le forme alternative possono essere più di due sia per fenomeni di interazione genica sia, soprattutto, per fenomeni di ALLELISMO MULTIPLO. Per allelismo multiplo si intende l esistenza di più di due forme alleliche allo stesso locus. Esempio: colore del pelo nel coniglio -> 4 alleli diversi Genotipo c c Fenotipo Peli bianchi su tutto il corpo c h c h c ch c h c h c Peli neri sull estremità e peli bianchi sul resto del corpo Pelo bianco con punte nere sul corpo e peli neri sulle estremità c ch c ch c ch c c + c + c + c ch c + c h c + c Pelo bianco con punte nere sul corpo Peli colorati su tutto il corpo

6 F 2 3 selvatico c albino c c Selvatico c + c + F 2 3 selvatico c chinchilla c ch c ch Selvatico c c + P Selvatico c + c ch Albino c c P P Chinchilla c ch c ch himalaiano c h c chinch.-him. c ch c h F 2 3 himalaiano c h - 1 chinchilla c ch c ch 1 albino c c P 2 chinch.-him. c ch c h Himalaiano c h c h F 2 1 himalaiano c h c h c + > c ch > c h > c

7 Altri esempi: colore dell occhio in Drosophila white (bianco) w ivory (avorio) w i pearl (bianco perla) w p tinged (bianco sporco) w t buff (cuoio chiaro) w b honey (miele) w h apricot (albicocca) w a cherry (rosso ciliegia) eosin (rosso eosina) w e blood (rosso sangue) w bl coral (rosso corallo) red (rosso normale, w.t.) w + w ch w co

8 GRUPPI SANGUIGNI: sistema A B 0 serie allelica con 3 alleli I A I B i Gruppo Antigene nei Anticorpi Genotipo sanguigno globuli rossi nel siero A A anti-b I A I A, I A i B B anti-a I B I B, I B i AB A, B nessuno I A I B Codominanti 0 nessuno anti-a, anti-b i i Trasfusioni compatibili (+) o incompatibili (-) nell ambito AB0 Gruppo Gruppo del ricevente _a del donatore AB A B 0 a AB A B

9 Per i gruppi sanguigni esiste anche il sistema di classificazione M N, 2 alleli codominanti Fenotipi dei a Fenotipi della progenie a genotipi attribuiti genitori M MN N ai genitori a M x M tutti - - L M L M x L M L M M x MN L M L M x L M L N M x N - tutti - L M L M x L N L N MN x MN L M L N x L M L N MN x N L M L N x L N L N N x N - - tutti L N L N x L N L N

10 Interazioni geniche caratteristiche del fenotipo In generale, un fenotipo è determinato dall azione di più geni, che possono agire in serie e/o in parallelo

11 Il primo caso osservato di carattere controllato da più geni riguardava l eredità della forma della cresta nei polli (Bateson e Punnett) cresta a rosa, Wyandotte cresta a isello, Brahma cresta a noce (c. a rosa x c. a pisello) cresta semplice, Livornese

12 P Rosa Pisello RRpp x rrpp gameti Rp rp F 1 Noce RrPp Forma della cresta nei polli F 2 gameti RP Rp rp rp RP Noce RRPP Noce RRPp Noce RrPP Noce RrPp Rp rp rp Noce RRPp Rosa RRpp Noce RrPp Rosa Rrpp Noce RrPP Noce RrPp Pisello rrpp Pisello rrpp Rapporto fenotipico noce: rosa: pisello: semplice R-P- R-pp rrp- rrpp Noce RrPp Rosa Rrpp Pisello rrpp Semplice rrpp

13 INTERPRETAZIONE BIOCHIMICA Il fenotipo a cresta semplice può essere considerato il fenotipo base che dipende da geni diversi da R e P rr/pp nessun prodotto genico funzionale che modifichi fenotipo base R- un prodotto genico che interagisce con fenotipo base Cresta frastagliata (a rosa) P- un prodotto genico che interagisce con fenotipo base Cresta pisello Prodotti genici R e P interagiscono a dare un ulteriore variante Cresta a noce

14 Interazioni geniche: Geni complementari RAPPORTO FENOTIPICO in F 2 = 9 : 7 9 : (3:3:1) colore del fiore in Lathyrus odoratus (Bateson e coll.). in F 2 = 9 : 7 9 C-P- porpora 3 C-pp 3 ccp- bianco 1 ccpp

15 9 C-P- porpora 3 C-pp 3 ccp- bianco 1 ccpp INTERPRETAZIONE BIOCHIMICA gene C gene P enzima C enzima P precursore > intermedio > pigmento(antociani)

16 Interazioni geniche: Epistasia recessiva RAPPORTO FENOTIPICO in F 2 = 9 : 3 : 4 9:3: (3:1) P AA CC X aa cc agouti albino F 1 Aa Cc agouti colore del pelo nei roditori F 2 9 A- C- Agouti c è epistatico su A e a 3 aa C- Nero 3 A- cc Albino 1 aa cc Albino

17 F 2 9 A- C- Agouti 3 aa C- Nero 3 A- cc Albino 1 aa cc Albino INTERPRETAZIONE BIOCHIMICA enzima C enzima A precursore > pigmento nero > agouti precursore ----X----> albino

18 Interazioni geniche: Epistasia mista (gene inibitore) RAPPORTO FENOTIPICO in F 2 = 13 : 3 (9:3:1) : 3 P IICC x iicc (bianco livornese) (bianco Wyandotte) F 1 IiCc (bianco) colore del piumaggio nei polli F 2 gameti IC Ic ic ic IC IICC IICc IiCC IiCc bianco bianco bianco bianco Ic IICc IIcc IiCc Iicc bianco bianco bianco bianco ic IiCC IiCc iicc iicc bianco bianco colorato colorato ic IiCc Iicc iicc iicc bianco bianco colorato bianco 13/16 bianco : 3/16 colorato 9 I- C- bianco 3 I- cc bianco 3 ii C- colorato 1 ii cc bianco

19 9 I- C- bianco 3 I- cc bianco 3 ii C- colorato 1 ii cc bianco INTERPRETAZIONE BIOCHIMICA gene C gene I precursore bianco > pigmento colorato

20 Interazioni geniche: Epistasia dominante Rapporto fenotipico in F 2 = 12:3:1 P bianco X giallo BBgg bbgg (9:3):3:1 gameti Bg bg F 1 bianco BbGg colore del frutto nella zucca F 2 gameti BG Bg bg bg BG bianco bianco bianco bianco BBGG BBGg BbGG BbGg Bg bianco bianco bianco bianco BBGg BBgg BbGg Bbgg bg bianco bianco giallo giallo BbGG BbGg bbgg bbgg bg bianco bianco giallo verde BbGg Bbgg bbgg bbgg 9/16 B- G- bianco 3/16 B- gg bianco 3/16 bb G- giallo 1/16 bb gg verde B epistatico su G e g

21 INTERPRETAZIONE BIOCHIMICA gene X gene G enzima X enzima G precursore bianco -----> pigmento verde -----> pigmento giallo inibitore gene B 9/16 B- G- bianco 3/16 B- gg bianco 3/16 bb G- giallo B è epistatico su G e g 1/16 bb gg verde

22 Interazione doppia forma del frutto nella zucca F2 9:6:1 9 A- B- forma a disco 3 A- bb 3 aa B - forma a sfera 1 aa bb forma allungata

23 Interazioni geniche: Polimeria non additiva RAPPORTO FENOTIPICO in F 2 = 15 : 1 (9:3:3) : 1 eredità della forma del frutto in Capsella bursa-pastoris 9 A- B- 3 A- bb Triangolare 3 aa B - 1 aa bb Ellittica Si tratta di geni duplicati che hanno, quindi, la stessa funzione

24 Interazioni geniche: Geni polimeri Polimeria additiva colore della cariosside in frumento (Nilsson-Ehle) P Cariossidi x Cariossidi rosso scuro gialle F 1 Cariossidi rosso intermedio F 2 63/64 Cariossidi rosse con gradazione di colore 1/64 Cariossidi gialle 3 geni con effetto di dosaggio genico geni R 1 r 1 R 2 r 2 R 3 r 3 P R 1 R 1 R 2 R 2 R 3 R 3 x r 1 r 1 r 2 r 2 r 3 r 3 F 1 R 1 r 1 R 2 r 2 R 3 r 3

25 P R 1 R 1 R 2 R 2 R 3 R 3 x r 1 r 1 r 2 r 2 r 3 r 3 F 1 R 1 r 1 R 2 r 2 R 3 r 3 F2 7 classi fenotipiche 64 genotipi Numero di alleli dominanti

26 Distribuzione degli individui F 2 in rapporto al numero di geni dominanti in un incrocio riguar-dante geni polimeri ad effetto additivo (da 1 a 5 coppie alleliche, per esempio R 1 r 1 R 2 r 2 R 3 r 3 ) Numero Numero di alleli dominanti Numero di coppie di alleliche n-5 n-4 n-3 n-2 n-1 n n+1 n+2 n+3 n+4 n+5 individui In generale, quando si può supporre l esistenza di una interazione? 1) quando il rapporto di segregazione è alterato rispetto all atteso per geni indipendenti; 2) quando compaiono forme del carattere diverse da quelle dei genitori; 3) quando il numero delle classi fenotipiche nelle generazioni segreganti è diverso da quello atteso.

27 PLEIOTROPIA Non solo un fenotipo può essere dovuto all azione di molti geni, ma anche un gene può influenzare molti caratteri. La PLEIOTROPIA è quel fenomeno per cui un gene controlla caratteri diversi. Per esempio, il gene che determina la fenilchetonuria nell uomo: questo gene PLEIOTROPICO determina: a) accumulo di sostanze tossiche nel cervello; b) riduzione della sintesi di melanina; c) presenza di sostanze rare nel sangue e nelle urine. L effetto pleiotropico è molto comune e legato alle interconnessioni fra le vie biochimiche e cellulari a cui ogni gene partecipa.

28 ESERCITAZIONE N 3 1- Sul cromosoma 3 del mais si trova un gene dominante A che insieme al gene dominante B sul cromosoma 9 produce semi colorati, tutte le altre combinazioni geniche producono semi incolori. Due linee pure incolori sono incrociate e producono una F1 tutta colorata. Quali sono i genotipi delle linee parentali e della F1? Quali rapporti fenotipici si attendono nella F2? 2- Due varietà di pisello odoroso con fiori bianchi vengono incrociate e producono una F1 con soli fiori purpurei. L incrocio a caso di individui della F1 ha prodotto 96 piante, 53 delle quali con fiori purpurei e 43 con fiori bianchi. A quale rapporto fenotipico si approssima la F2? 3- La presenza contemporanea dei geni R e B determina il colore rosso nelle cariossidi di frumento, la presenza di uno solo dei dominanti determina cariossidi marroni, mentre il doppio recessivo (rrbb) determina cariossidi bianche. Una pianta omozigote rossa viene incrociata con una pianta omozigote bianca. Quale è il fenotipo della F1? Quali saranno i rapporti fenotipici in F2? 4- Drosophila ha normalmente occhi rossi scuro, dall incrocio di individui mutanti omozigoti con occhi scarlet con individui mutanti omozigoti con occhi brown si ottiene una F1 con occhi rosso scuro. Un incrocio F1x F1 dette la seguente prole: rosso scuro 432; scarlet 158; brown 139 e bianco 52. Attribuite dei simboli ai geni ed interpretate questi risultati.

29 5- Da Emma e Harvey, due maiali da cortile con una coda di 25 cm, sono nati una serie di porcellini con code di lunghezza variabile: Lunghezza coda: 15cm 20 cm 25cm 30cm 35cm Numero porcellini: Notate che la maggior parte dei porcellini ha una coda di lunghezza intermedia come i loro genitori. a. Quanti sono i geni che regolano questo carattere? b. Quale meccanismo genetico porta a questo risultato? c. Indicate il rapporto atteso per ogni classe di lunghezza della coda e quanti alleli per ogni genotipo danno questi risultati d. Quali sono i fenotipi dei porcellini nati dall incrocio tra la classe 15cm e la classe 30cm?

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