1. CENNI DI FISIOLOGIA DEL TRATTO GASTRO-INTESTINALE. Anatomia e fisiologia del sistema alimentare (bocca, stomaco e intestino)

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1 INTRODUZIONE 1. CENNI DI FISIOLOGIA DEL TRATTO GASTRO-INTESTINALE Anatomia e fisiologia del sistema alimentare (bocca, stomaco e intestino) La bocca o cavità orale è l orifizio attraverso il quale gli animali si cibano ed è la prima parte dell apparato digerente (figura 1). Nell uomo la bocca è costituita dalle labbra, dai muscoli delle guance e della mandibola (mascella inferiore), dal palato nella parte superiore e dalla faringe nella parte posteriore. All interno della cavità sono presenti i denti atti alla triturazione del cibo e la lingua sulla quale sono posti la maggior parte dei recettori che consentono di percepire i sapori degli alimenti. Il cibo triturato insieme alla saliva prodotta dalle ghiandole salivari forma una poltiglia definita bolo, che tramite la deglutizione, verrà indirizzata al canale esofageo. Figura 1. La bocca o cavità orale. 1

2 La funzione primaria della saliva è quella di lubrificare i cibi aiutando così la masticazione e la deglutizione. La lubrificazione avviene ad opera di un muco viscido il cui costituente principale è la mucina, un mucopolisaccaride secreto dagli epiteli ghiandolari delle mucose della bocca. Un altra importante funzione della saliva è quella di iniziare la digestione attraverso gli enzimi ivi contenuti, i quali reagiscono immediatamente con il substrato, che in questo caso è il cibo introdotto [1]. Il bolo più che per forza di gravità scende nello stomaco attraverso i movimenti peristaltici creati dalla muscolatura liscia involontaria esofagea che lo aiutano ad attraversare l esofago ossia il tubo digerente che collega la faringe allo stomaco. Lo stomaco è un espansione del tubo digerente circondato da muscolatura liscia che produce movimenti lenti e continui che rimescolano il bolo proveniente dall esofago (figura 2). Lo strato di cellule che si affaccia direttamente sul lume dello stomaco, a stretto contatto con i prodotti della digestione si chiama mucosa gastrica. Essa contiene le cellule secernenti, le quali sono organizzate in ghiandole piloriche, e gastriche (o del fondo). Lo stomaco è collegato con l esofago stesso tramite uno sfintere chiamato cardias che impedisce il rigurgito del cibo. Dalla parte opposta termina con un altro sfintere, il piloro, che trattiene il bolo per il tempo necessario (figura 2). Nello stomaco è fondamentale il succo gastrico secreto dalla mucosa gastrica che è composto da varie sostanze emesse da tre tipi di cellule: cellule secernenti acido cloridrico (cellule parietali), cellule secernenti pepsinogeno (cellule zimogeniche) e cellule secernenti il muco (cellule mucose) [2]. L acido cloridrico conferisce allo stomaco un ambiente acido con un ph prossimo al 2 in grado di uccidere la maggior parte dei batteri ingeriti. 2

3 A B Figura 2. Porzioni principali dello stomaco (A) e dettagli delle ghiandole secernenti (B). Il pepsinogeno è una proteina inattiva che una volta liberata nello stomaco, in ambiente acido è convertita in pepsina. La pepsina è un enzima attivo a ph acido che catalizza l idrolisi delle 3

4 proteine frammentandole in piccoli peptidi. Il muco secreto protegge le cellule epiteliali della parete gastrica dall acido cloridrico e dall azione della pepsina. Ciò che esce dallo stomaco è una poltiglia semidigerita detta chimo che finisce nell intestino tenue (figura 3). Quest ultimo è un tubo lungo circa 6 metri con un diametro di circa 3 cm chiamato lume intestinale, avvolto e tenuto insieme da una membrana, il mesentere. L intestino tenue inizia con la valvola pilorica che lo separa dallo stomaco e termina con la valvola ileo-ciecale. La prima parte è detta duodeno (non mesenteriale) dove vi sboccano il dotto pancreatico e il dotto epatico. Dal pancreas e dal fegato sono secreti una serie di enzimi e sali biliari che trasformano il chimo, un liquido acido, in chilo, un liquido alcalino. Le parti mesenteriali, cioè avvolte dal mesentere, sono il digiuno e l ileo. In queste due strutture la mucosa è costituita da estroflessioni digitiformi vascolarizzate dette villi intestinali che servono ad aumentare l area di contatto con il chilo; è in questa zona che comincia, ed avviene per buona parte, l assorbimento [3]. L intestino tenue sbocca ad angolo retto in un tubo a diametro maggiore: l intestino crasso o colon. In esso vi giungono tutte le sostanze non assorbite dall organismo, prevalentemente fibre come la cellulosa e l emicellulosa, le quali vengono degradate dalla microflora batterica, quì presente. I microrganismi intestinali formano un ecosistema molto complesso, sono state rinvenute più di 400 specie; sono microrganismi anaerobi con metabolismo fermentativo [3]. Un altro ruolo che ha il colon è quello di recuperare l acqua rilasciata nel tratto gastrointestinale attraverso le secrezioni e presente nel chilo. Infatti il processo di digestione gastrointestinale richiede giornalmente circa 8 litri d acqua [2]. Lungo l ultimo tratto dell intestino crasso il materiale viene progressivamente disidratato e compattato e alla fine esce sotto forma di feci attraverso l ano. 4

5 A B Figura 3. Anatomia dell intestino (A) e struttura dei villi intestinali (B). Le secrezioni gastro-intestinali Le secrezioni sono presenti in tutto l apparato gastro-intestinale dalla bocca all intestino crasso e sono prodotte da ghiandole esocrine. Questi secreti contengono prevalentemente acqua, in cui sono disciolti elettroliti, enzimi, lisozimi, anticorpi, sali biliari, acidi organici. Partendo dalla bocca il composto secreto è la saliva, prodotta dalle ghiandole salivari; le principali ghiandole sono 3: la parotide, la sottomandibolare e la sottolinguale. La saliva contiene enzimi come l α-amilasi che catalizza la scissione dell amido in destrine e zuccheri semplici; la lipasi linguale che scinde il legame estereo tra i gruppi ossidrilici del glicerolo e i gruppi carbossilici degli acidi grassi; il lisozima che ha un azione antibatterica; contiene inoltre immunoglobuline, sali minerali come cloruri e bicarbonato di sodio, potassio e calcio. Questi elettroliti esercitano un potere tampone mantenendo il ph salivare leggermente acido [1]. 5

6 Nello stomaco ad opera delle cellule della mucosa gastrica, è secreto sia a digiuno che durante la digestione, il succo gastrico composto principalmente da acqua, acido cloridrico, enzimi, gastrina, mucoproteine. Gli enzimi sono il pepsinogeno, da cui deriva la pepsina, la lipasi gastrica che idrolizza i trigliceridi e nei lattanti, la rennina responsabile della coagulazione e della digestione del latte [1]. La gastrina è un ormone secreto sempre dalle cellule della mucosa che, a causa di stimoli di tipo olfattivo, gustativo e psichico serve a stimolare la produzione di succo gastrico. Il fattore intrinseco è una glicoproteina sintetizzata dalle cellule parietali della mucosa del fondo e del corpo dello stomaco essenziale per il corretto assorbimento della vitamina B12 (o cobalamina), che avviene nell intestino tenue [4]. Nella prima parte dell intestino tenue, il duodeno, vi giungono il succo pancreatico atrraverso il dotto pancreatico, e la bile attraverso i dotti biliari. Il succo pancreatico, prodotto dal pancreas, è un liquido alcalino ricco di bicarbonato di sodio fondamentale per tamponare l acidità del chimo, e per garantire un ambiente leggermente alcalino fondamentale per l attività degli enzimi pancreatici. Il passaggio del chimo nel duodeno determina la liberazione nel sangue di due ormoni, la secretina e la pancreozimina. Il primo stimola il pancreas a secernere succo alcalino povero di enzimi che serve a creare l ambiente adatto all azione degli enzimi pancreatici; il secondo stimola il pancreas a secernere gli enzimi digestivi. Infatti la maggior parte degli enzimi digestivi è presente nel succo pancreatico e possono essere classificati in base alla loro attività in differenti categorie: AMILASI che trasformano l amido ingerito in una miscela di zuccheri semplici (disaccaridi come il maltosio e monosaccaridi come il glucosio, fruttosio). PROTEASI come chimotripsina, tripsina e carbossipeptidasi che idrolizzano i legami peptidici presenti all interno delle strutture proteiche, frammentandole nei singoli amminoacidi che le compongono. 6

7 LIPASI PANCREATICA: (la quale è attivata dalla colipasi un enzima secreto nel succo pancreatico), che, coadiuvata dai sali biliari, catalizza l idrolisi dei trigliceridi, scindendoli nei loro componenti basilari, il glicerolo e gli acidi grassi. Vi sono inoltre la colesterolo-esterasi che idrolizza gli esteri del colesterolo e la fosfolipasi A 2 che catalizza l idrolisi dei fosfolipidi [5]. RIBONUCLEASI e DESOSSIRIBONUCLEASI che demoliscono rispettivamente l acido ribonucleico (RNA) e desossiribonucleico (DNA). Il pancreas ha una duplice funzione: quella esocrina attraverso cui produce gli enzimi digestivi sopra descritti, e quella endocrina che si manifesta con la produzione di alcuni ormoni fra cui l insulina e il glucagone importantissimi per la regolazione del livello di glucosio nel sangue. Un altro ormone è la somatostatina che regola diverse funzioni corporee tra cui l inibizione dell attività dell ormone della crescita (GH, Growth Hormone); l inibizione della produzione di succo gastrico, di gastrina, di succo pancreatico e la secrezione di ormoni tiroidei [1]. La bile viene prodotta dagli epatociti del fegato e stoccata per breve periodo nella cistifellea dove attraverso i dotti biliari confluisce nel duodeno. Essa è composta principalmente da acqua, in quantità inferiori da sali biliari, fosfolipidi, colesterolo, e bilirubina (un catabolita derivante dalla degradazione dell eme) e bicarbonati, che gli confluiscono una leggera alcalinità. Questa alcalinità come per il succo pancreatico ha la funzione di innalzare il ph del chimo fino a 7,5 circa. Il ruolo principale spetta ai sali biliari che in un ambiente leggermente alcalino riescono a fungere da molecole detergenti, essenziali per la digestione e assorbimento intestinale dei lipidi. La molecola di un sale biliare possiede una superficie idrofoba e una idrofila, sono quindi molecole anfipatiche. Questo duplice carattere permette ai sali di disporsi all interfaccia olio-acqua con la superficie idrofila a contatto con l acqua mentre quella idrofoba a contatto con la fase apolare. Questa azione detergente serve a emulsionare i lipidi, facilitando così l attacco della lipasi pancreatica e il loro assorbimento attraverso la mucosa 7

8 intestinale; giocano un ruolo importante anche per quanto riguarda l assorbimento delle vitamine A, D, E, K che sono liposolubili [4]. Tra le secrezioni del tratto gastro-intestinale vi è anche il succo enterico prodotto dagli enterociti e dalle ghiandole di Lieberkuhn dell intestino tenue e dalle ghiandole di Brunner del duodeno. Viene secreto in piccole quantità e contiene enzimi (enterochinasi, amilasi, peptidasi) e sali minerali come il Na +,Cl -, K + e HCO - 3. La sua funzione è quella di proteggere la mucosa intestinale dal chimo acido dello stomaco. Il secreto intestinale del digiuno e dell ileo presenta elettroliti in concentrazione isotonica con il plasma; il corredo enzimatico é rappresentato da peptidasi, oligosaccarasi (maltasi, saccarasi, lattasi), lipasi enteriche e dall enterochinasi attiva il tripsinogeno in tripsina. La funzione di tutti questi enzimi è quella di completare la digestione delle macromolecole in composti semplici pronti per essere assorbiti ed entrare nel circolo sanguigno. L assorbimento dei nutrienti I composti semplici prodotti durante la digestione (amminoacidi da proteine, zuccheri da amido per esempio) sono trasportati dall intestino alle cellule dei vari tessuti dell organismo. I prodotti della digestione sono assorbiti principalmente dai microvilli del lume intestinale. I microvilli sono tappezzati da cellule chiamate enterociti che hanno la funzione di assorbire i nutrienti della digestione e secernerli nel flusso sanguigno. Queste operazioni coinvolgono diversi meccanismi di trasporto tra cui la diffusione passiva, la diffusione facilitata, il trasporto attivo e l endocitosi. Il tipo di trasporto dipende dalla molecola da trasportare durante il processo di assorbimento. Per diffusione passiva s intende quel flusso di molecole che passano da una zona più concentrata a una meno concentrata, sino al raggiungimento dell equilibrio di concentrazione fra le due zone. Le molecole che sono trasportate per diffusione passiva sono principalmente apolari, cioè liposolubili, di piccole o grosse dimensioni (acidi grassi a corta catena, glicerolo) ma anche molecole di piccole 8

9 dimensioni insolubili nei lipidi della membrana, che riescono ad attraversare i pori della membrana stessa, come per esempio i gas CO 2, O 2, N 2, acqua, etanolo. Molecole bioattive presenti negli alimenti come i polifenoli vengono assorbiti per diffusione passiva [6]. La diffusione facilitata riguarda le molecole polari incapaci di attraversare la membrana lipidica; in questo caso le molecole come per esempio gli zuccheri vengono trasportate da proteine trasportatrici. La diffusione facilitata non richiede ATP e dipende dal gradiente di concentrazione accoppiando l entrata degli zuccheri con l uscita del sodio. Il trasporto attivo è il trasporto di molecole attraverso la membrana plasmatica mediato da una proteina transmembrana detta anche trasportatore di membrana. A differenza di quanto avviene nei due precedenti trasporti, in questo caso è richiesta una spesa energetica sottoforma di ATP. L energia viene richiesta perché le molecole si devono muovere contro un gradiente chimico o elettrochimico. Un esempio di trasporto attivo riguarda gli amminoacidi, i dipeptidi e tripeptidi, i quali sono trasportati all interno delle cellule intestinali tramite un sistema che coinvolge l importo contemporaneo di una molecola di sodio (simporto) [1]. L'endocitosi è un processo richiedente energia attraverso il quale la cellula internalizza molecole di grosse dimensioni, come per esempio proteine, presenti nello spazio extracellulare tramite la modificazione della forma della sua membrana plasmatica che si invagina per racchiudere il materiale da introdurre nella cellula. Questo fenomeno riguarda principalmente i chilomicroni, lipoproteine di trasporto dei lipidi tramite il flusso sanguigno, ai tessuti periferici. Il fabbisogno nutritivo Tutti gli animali tramite l alimentazione devono introdurre una varietà di molecole o sostanze nutritive essenziali per il loro fabbisogno. I nutrienti sono sostanze che servono a produrre l energia metabolica, per crescere, per riparare i tessuti danneggiati e per la produzione di gameti. I nutrienti includono anche elementi come lo iodio, zinco, cobalto e altri metalli 9

10 richiesti in piccolissime quantità. Le richieste nutrizionali variano in base all età, al sesso, allo stato riproduttivo oltre che lo stile di vita. A prescindere dallo stato riproduttivo, un animale piccolo richiede più cibo per grammo di peso corporeo rispetto ad un animale grosso, perché il tasso metabolico per unità di peso corporeo è più elevato. Analogamente un animale che ha una temperatura corporea più elevata consuma più energia che un animale a sangue freddo. Si parla di bilancio nutrizionale quando un animale introduce cibo sufficiente per il suo mantenimento e sviluppo. I fabbisogni nutrizionali includono: gli zuccheri da cui trarre la sufficiente energia per mantenere attivi tutti i processi del nostro corpo; le proteine e gli amminoacidi necessari per mantenere il bilancio positivo dell azoto; l acqua e i sali minerali per compensare quelli perduti attraverso la sudorazione, l urina e l incorporazione dentro ai tessuti del nostro organismo; amminoacidi e vitamine essenziali, cioè che il nostro corpo non è in grado di sintetizzare. Il bilancio energetico richiede che le calorie consumate eguaglino quelle introdotte con la dieta. Calorie introdotte = Calorie consumate dai tessuti + calore prodotto. Una insufficiente immissione di calorie comporta temporaneamente l utilizzo delle riserve di grassi, carboidrati, e proteine dai tessuti; ciò provoca una perdita del peso corporeo. Al contrario, se le calorie introdotte sono in eccesso rispetto a quelle richieste dal bilancio energetico ci sarà un aumento della massa corporea sotto forma di grassi. 10

11 2. IL TRATTO GASTRO-INTESTINALE COME UN BIOREATTORE: BIOACCESSIBILITÁ, BIODISPONIBILITÁ E INTERAZIONE TRA GLI ALIMENTI Bioaccessibilità, biodisponibilità e bioattività I concetti di biodisponibilità e bioaccessibilità sono applicabili a qualunque molecola introdotta nell organismo tramite la dieta. La bioaccessibilità indica la frazione di nutrienti rilasciata dalla matrice alimentare durante la digestione gastro-intestinale e disponibile per l assorbimento [7]. La biodisponibilità indica la frazione di nutrienti assorbita dall organismo e la velocità con cui questi nutrienti vengono assorbiti e resi disponibili nel sito di azione [7]. Il termine biodisponibilità include i concetti di disponibilità per l assorbimento, di metabolismo, di distribuzione dei nutrienti ai tessuti e di bioattività. La biodisponibiltà di un composto introdotto con la dieta dipende dalla stabilità del composto durante la digestione, dal suo rilascio dalla matrice alimentare (bioaccessibilità) e dall efficienza del suo passaggio attraverso la mucosa gastro-intestinale. Nonostante le difficoltà pratiche nel misurare la distribuzione e la bioattività dei composti nutrizionali su uno specifico organo, la biodisponibilità rappresenta la frazione di una dose orale di un composto precursore o di un metabolita attivo capace di raggiungere la circolazione sanguigna. Benché i termini biodisponibilità e bioaccessibilità sono spesso usati indistintamente è importante osservare che la biodisponibilità include la bioaccessibilità. La bioaccessibilità comprende le intere sequenze di eventi che prendono luogo durante la digestione dei cibi in materiale che può essere assimilato dall organismo tramite le cellule epiteliali della mucosa gastro-intestinale [8]. 11

12 Per quanto riguarda il concetto di bioattività, esso indica come i composti biologicamente attivi vengono trasportati e raggiungono i tessuti bersaglio, come interagiscono con questi tessuti, le trasformazioni che possono subire e le reazioni fisiologiche che possono causare. La scoperta delle biomolecole ha costituito una grande opportunità sia per il sistema alimentare che farmaceutico, perché questi composti possono essere utilizzati in entrambi i settori. Per questo motivo sono stati sviluppati metodi in vitro per determinarne la bioattività come ad esempio l attività antiossidante, anti-infiammatoria, anti-tumorale e di regolazione enzimatica. Gli studi di misurazione della bioaccessibilità sono una chiave importante nel creare cibi che richiamano i benefici salutari, contenenti uno o più composti bioattivi chiamati anche cibi funzionali [8]. Su di essi si basa il concetto di cibo come medicina. I composti bioattivi sono ad esempio: i polifenoli, i carotenoidi, le vitamine, i fermenti lattici vivi e tutte le molecole antiossidanti. Quindi frutta e verdura che contengono alte percentuali di alcune categorie di composti bioattivi sono alimenti funzionali naturali. BIODISPONIBILITÁ La biodisponibilità è la scala per misurare l efficienza nutrizionale. Dal cibo ingerito solo una bassa quantità viene utilizzata per le funzioni metaboliche BIOACCESSIBILITÁ ASSORBIMENTO BIOATTIVITÁ Eventi che prendono luogo durante la digestione per trasformare il cibo in materiale bioaccessibile Assorbimento tramite il tessuto epiteliale Trasporto e assimilamento ai tessuti bersaglio Eventi che prendono luogo dall interazione con le biomolecole Metabolismo e creazione di biomolecole Risposte fisiologiche Figura 4. Definizione di biodisponibilità e bioaccessibilità [8]. 12

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