FORESTE E CAMBIAMENTI CLIMATICI SFA (GAB) II anno II semestre A.A

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1 FORESTE E CAMBIAMENTI CLIMATICI SFA (GAB) II anno II semestre A.A

2 >90 % R TOT della pianta LA FOGLIA

3 STOMI L apertura stomatica è strettamente dipendente dallo stato di idratazione (turgidità) delle cellule di guardia ET = g S (PV INT - PV EXT ) ET = g S VPD Dimensione e densità degli stomi (N /mm 2 ) hanno un ruolo fondamentale per la traspirazione fogliare e le capacità di scambio gassoso (diffusione di CO 2 all interno del mesofillo) Per mantenere gli stomi aperti, il flusso idrico radici-foglie attraverso lo xilema deve sostenere la traspirazione fogliare: ET = F

4 CONDUTTANZA STOMATICA Soil water content 1 g S 1 g AP 1 g SL g S g g AP AP g g SL SL La necessità di risparmiare acqua è fattore determinante per: Morfologia e struttura fogliare (strato limite) densità e dimensione stomi

5 g S STRESS IDRICO STRESS IDRICO: condizione per cui la pianta non può tenere gli stomi aperti e garantire un rifornimento idrico che supporti il tasso traspirativo ET > F ET g S VPD F K (Ψ FOGLIA Ψ SUOLO ) STRESS IDRICO Ψ g S FOGLIA VPD Ψ SUOLO K Si chiudono gli stomi (g S si abbassa)

6 FOTOSINTESI Cloroplasto Potenziali fattori limitanti della fotosintesi: Radiazione CO 2 N Temperatura Acqua (chiusura stomatica)

7 SPETTRO RADIATIVO DELLA FOGLIA Trasformazione della radiazione (solare + terrestre): 1. Energia chimica (produzione SO attraverso la fotosintesi) 2. Calore latente (evaporazione) 3. Calore sensibile (conduzione) 4. Emissione radiazione Le foglie sono verdi perché hanno una bassa assorbanza nel campo della luce verde Se la radiazione è troppo elevata: Foto-ossidazione (basse λ) (radiazione solare intensa) Termo-ossidazione (alte λ = calore) (calore latente e c. sensibile insufficienti)

8 BILANCIO ENERGETICO DELLA FOGLIA Radiazione (100) Fotosintesi (<1) Riflessa (5) Trasmessa (5) Calore latente (50) Calore sensibile + irraggiamento (40) DISPERSIONE PER CONVEZIONE 90% della radiazione incidente è assorbita dalla foglia < 1% trasformata in energia chimica (fotosintesi) 99% dell energia assorbita dev essere dissipata: calore latente (evaporazione) calore sensibile (conduzione) irraggiamento altrimenti: foto-ossidazione termo-ossidazione

9 RADIAZIONE FOTOSINTESI Al di sotto del punto di compensazione, l assimilazione è negativa per l effetto (contrario) della respirazione Fotossidazione: processo degenerativo (ossidazione) dei pigmenti (soprattutto clorofille) mediato dalla radiazione (basse λ; es. effetto buco dell ozono)

10 RADIAZIONE FOTOSINTESI Specie adattate a condizioni di ombreggiamento sono più efficienti a bassi regimi radiativi, ma saturano prima

11 RADIAZIONE FOTOSINTESI Foglie di luce e foglie d ombra si possono trovare anche su una stessa pianta (es. abete rosso)

12 RADIAZIONE FOTOSINTESI Nelle foglie d ombra la composizione dei pigmenti fotosintetici si adatta a regimi radiativi modificati Foglie d ombra hanno una maggiore concentrazione di pigmenti per unità di massa (per migliorare l intercettazione della radiazione): < rapporto clorofilla a/b < concentrazione di carotenoidi e xantofille Sono più scure

13 CO 2 FOTOSINTESI

14 CO 2 FOTOSINTESI L efficienza nella fissazione di CO 2 da parte della Rubisco è proporzionale all intensità della radiazione

15 N FOTOSINTESI La sintesi della Rubisco necessita di una quantità di N pari al 50% di quella presente a livello fogliare

16 N CONDUTTANZA STOMATICA (g S ) > Contenuto N = > Rubisco (> Fotosintesi) = > Scambi gassosi (CO 2 consumption) = > Stomatal conductance

17 INVECCHIAMENTO DELLE FOGLIE Foglie dotate di elevata attività fotosintetica sono caratterizzate da: Alto contenuto di N Elevata espansione della lamina fogliare Invecchiamento rapido

18 TEMPERATURA FOTOSINTESI OPTIMUM TERMICO

19 TEMPERATURA FOTOSINTESI

20 FOTORESPIRAZIONE Attività della Rubisco che reagisce con molecole di O 2 invece che fissare CO 2 (alle concentrazioni correnti di CO 2 atmosferica Rubisco predilige CO 2 per un rapporto 3:1) Smaltisce O 2 in eccesso: innesca il ciclo di Calvin respirando il 20-40% della CO 2 fissata Consuma ATP e NADPH per cui può avvenire solo alla luce Il tasso di fotorespirazione aumenta con la temperatura VANTAGGI: previene processi ossidativi che portano alla degenerazione dei tessuti SVANTAGGI: Consuma composti organici (zuccheri), riducendo il bilancio di C (<NPP); porta potenzialmente a condizioni di carbon starvation (

21 LIMITAZIONI ALLA FOTOSINTESI: CHIUSURA STOMATICA Impedisce gli scambi gassosi con l ambiente Diminuisce [CO 2 ] all interno della foglia Effetto negativo sulla Rubisco Minore discriminazione isotopica (>δ 13 C) Diminuisce il tasso di fotosintesi > Fotorespirazione (Rubisco lega O 2 invece che CO 2 ) Impedisce la disidratazione in caso di stress idrico CAM Ambienti aridi CO 2 viene dapprima legata alla PEP carbossilasi Ambienti caldi, aridi e/o salini C4

22 FOTOSINTESI CAM Separazione temporale tra: 1. Assimilazione (notte) 2. Organicazione (giorno) 1. PEP carbossilasi genera una molecola C4 (malato) fissando CO 2 AMBIENTI ARIDI 2. Malato rilascia CO 2 che viene fissata dalla Rubisco ed entra nel ciclo di Calvin Strategia per evitare la disidratazione da stress idrico

23 Net Photosynthesis (mmol m -2 s -1 ) EVOLUZIONE PIANTE C4 Increasing T air Internal CO 2 concentration (ppm) All aumentare della temperatura, il punto di compensazione è raggiunto a concentrazioni maggiori di CO 2 (effetto respirazione e fotorespirazione)

24 EVOLUZIONE PIANTE C4 La pressione evolutiva che ha favorito lo sviluppo delle piante C4 è stata una minore concentrazione di CO 2 in ambienti caldi, aridi e/o salini

25 FOTOSINTESI C4 Separazione spaziale tra: 1. Assimilazione (cellule mesofillo) 2. Organicazione (cellule della guaina del fascio) 1. PEP carbossilasi genera una molecola C4 (malato) fissando CO 2 2. Malato rilascia CO 2 che viene fissata dalla Rubisco ed entra nel ciclo di Calvin

26 FOTOSINTESI C4 Vantaggi: < utilizzo H 2 O (> WUE) < utilizzo N per unità di C organicato no fotorespirazione elevati tassi di assimilazione ad elevate temperature svantaggi: > energia richiesta (+30% rispetto alle C3) Erano molto abbondanti nei periodi con scarsa concentrazione di CO 2 (6-8 milioni di anni fa) Oggi le piante C4 sono circa il 5% della flora totale Tipicamente in ambienti caldi

27 FOTOSINTESI C3-C4 Elevate concentrazioni di CO 2 permettono una maggiore trasformazione di energia radiativa in energia chimica, riducendo il rischio di fotorespirazione e termoossidazione Ridotta fotorespirazione Alti tassi di fotorespirazione ad alte temperature

28 FOTOSINTESI C3-C4

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30 EFFICIENZA NELL USO DELL ACQUA (WUE) Fotosintesi è un processo biochimico che dipende da: Radiazione [CO 2 ] nel mesofillo dipendente dalla [CO 2 ] in atmosfera dipendente dalla conduttanza stomatica densità e dimensione stomi efficienza idraulica del sistema di trasporto xilematico rate metabolico (attività-quantità di enzimi) = quantità di H 2 O traspirata WUE P ET SECCO = g di sostanza secca g di H 2 O traspirata 1 C3 WUE = 1 g / 1 l WUE C4 WUE = 2.5 g / 1 l WUE

31 WUE E CAMBIAMENTI CLIMATICI Con l aumento delle temperature il tasso di ET aumenta, perciò WUE diminuisce Con l aumento della [CO 2 ] Diminuisce la densità stomatica Aumenta WUE

32 FOTOSINTESI C3: Ciclo di Calvin C4 no fotorespirazione: Fissazione CO 2 con PEP carbossilasi (cellule del mesofillo) malato nelle cellule della guaina del fascio: malato rilascia CO 2 Ciclo di Calvin CAM no fotorespirazione: Fissazione CO 2 con PEP carbossilasi (notte) Di giorno con stomi chiusi: malato rilascia CO 2 Ciclo di Calvin

33 Origine piante vascolari (430 MYA) Origine angiosperme (280 MYA) Diffusione angiosperme (145 MYA) Evoluzione piante C4 (20 MYA)

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35 TEMPERATURA FOTOSINTESI

36 Net Photosynthesis (% of max) EVOLUZIONE ANGIOSPERME (???) GROWTH max Reproduction limit Survival limit Temperature ( C)

37 Net Photosynthesis (% of max) EVOLUZIONE ANGIOSPERME (???) GROWTH max Reproduction limit Survival limit Temperature ( C) Come sopravvivere in un mondo più freddo? Massimizzare l efficienza nell utilizzo delle risorse (C fissato)

38 Net Photosynthesis (% of max) EVOLUZIONE ANGIOSPERME (???) GROWTH max Reproduction limit Survival limit Temperature ( C) Come sopravvivere in un mondo più freddo? Massimizzare l efficienza nell utilizzo delle risorse (C fissato)

39 EVOLUZIONE ANGIOSPERME (???) Trend opposto a quello riportato comunemente in letteratura Trend opposto a quello riportato comunemente in letteratura? Wood density vs. Vessel size?