La produzione di cibo in Europa potrebbe presto raggiungere il limite

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1 da La Stampa 20 otobre 2013 La produzione di cibo in Europa potrebbe presto raggiungere il limite Molti Paesi europei potrebbero non essere più in grado di aumentare la quantità di cibo che producono. Il motivo? Molte colture di base sono vicine ai loro limiti fisiologici di crescita. Lo rivela Lester Brown, presidente dell Earth Watch Institute e analista alimentare di fama internazionale

2 FOTOSINTESI utilizzo dell energia della luce da parte delle piante, alghe e procarioti per sintetizzare composti organici 6CO 2 + 6H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2

3 6CO 2 + 6H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 K = necessari 10 fotoni per mol di CO 2 se λ =680 nm 1760 kj G 0 = +467 kj efficienza conversione = 27%

4 Euglena Diatomee Organismi fotoautotrofi

5 La fotosintesi è un processo redox L O 2 emesso dalle piante è fornito dall H 2 O e non dalla CO 2 Nei cloroplasti avviene la decomposizione dell acqua

6 6CO H 2 S C 6 H 12 O S H 2 O esiste anche una fotosintesi anossigenica (solfobatteri)

7 Processo divisibile in due fasi: Reazioni alla luce Reazioni al buio

8 Reazioni alla luce captazione energia della luce produzione ATP e NADPH

9 H 2 O + NADP + + Pi +ADP ½O 2 + NADPH + H + + ATP

10 Reazioni al buio (ciclo di Calvin) utilizzazione NADPH e ATP per la riduzione CO 2 e la sintesi di zuccheri

11 CO NADPH + 2 H ATP (CH 2 O)+ 2 NADP ADP + 3 Pi

12 Le due fasi nel Cloroplasto sono strettamente associate

13 Mesofillo fogliare

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15 Lamelle stromatiche Lamelle dei grana

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17 Sistema di endomembrane del Cloroplasto

18 La fonte di energia è la radiazione solare luce onda elettromagnetica λ = c/ν particella fotone contiene una quantità di energia definita (quanto) E = hν legge di Plank

19 Luce solare come pioggia di fotoni fotone contiene una quantità di energia definita (quanto) E = hν legge di Plank

20 E = hν E = hc/λ

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22 il sole è una sorgente di fotoni a diversa frequenza diversa energia

23 I cloroplasti contengono diversi pigmenti Clorofila a Clorofilla b Carotenoidi

24 Le clorofille sono i principali pigmenti fotosintetici (indispensabili anche i carotenoidi)

25 CLOROFILLA: Struttura ad anello simile alle porfirine (emoglobina, citocromi) Lunga catena idrocarburica (fitolo) Atomo di Mg ++ coordinato nell anello Assorbimento nel visibile dovuto al sistema di doppi legami coniugati dell anello

26 Sistema di doppi legami coniugati 26

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28 Clorofille: a, b: piante; c, d: protisti e cianobatteri. Batterioclorofille Differiscono per i sostituenti sugli anelli e per la posizione dei doppi legami

29 Biosintesi della Clorofilla

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32 La clorofilla assorbe la luce blu/violetta e rossa Absorption violet blue green yellow orange red wavelength 32

33 Spettri di assorbimento Assorbanza : A= log Io/I = ε c l

34 Spettri di azione Sviluppo di O 2 Assorbimento del cloroplasto Engelmann

35 ASSORBIMENTO ED EMISSIONE DELLA LUCE DELLA CLOROFILLA

36 II stato eccitato t 1/2 =10-14 spin totale = 2S+1

37 nel I stato eccitato la Chl è stabile per 10-9 s poi si ha ritorno allo stato fondamentale con dissipazione di energia 4 modi: FLUORESCENZA. La Chl emette un fotone e torna al suo stato basale CALORE. La Chl torna al suo stato basale senza emettere fotoni TRASFERIMENTO DI ENERGIA. La Chl trasferisce la sua energia ad un altra molecola REAZIONE FOTOCHIMICA. La Chl perde un elettrone e si fotoossida

38 Fluorescenza nel rosso della clorofilla isolata

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40 resa quantica = Φ = numero di molecole eccitate che decadono attraverso un determinato processo Nei cloroplasti Φ fotochimica = 0.95 Φ fluorescenza = 0.05

41 Resa della fotosintesi Φ = n. prodotti fotochimici(o 2 )/n. quanti assorbiti Resa Quantica per la produzione di O 2 = 0,1 Richiesta quantica = 10 Emerson ed Arnold

42 COMPLESSI ANTENNA E CENTRI DI REAZIONE

43 Nei cloroplasti non si ha fluorescenza e la maggior parte dei pigmenti funzionano come un antenna Convogliando l energia luminosa ai centri di reazione del PSII e del PSI

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45 i sistemi antenna inviano l energia ai centri di reazione molecole di Chl per centro di reazione diverse centinaia di carotenoidi trasferimento di energia per risonanza il 99% dei fotoni assorbiti dai pigmenti antenna raggiunge il centro di reazione fotochimica

46 Trasferimento di energia per risonanza tra Clb e Cla

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49 Complesso antenna LHCII Associate 14 molecole di Chl a e b e 4 molecole di carotenoidi

50 La reazione di HILL (1937) 4 Fe 3+ 2H 2 O 4Fe 2+ +O 2 + 4H + In tilacoidi isolati accettori artificiali di elettroni portavano allo sviluppo di ossigeno (dall acqua)

51 La fotosintesi ossigenica avviene grazie a due fotosistemi che agiscono in serie Prove Effetto di caduta nel rosso Effetto di amplificazione

52 caduta nel rosso amplificazione EMERSON

53 2 fotosistemi operanti in serie PS I: produce un forte riducente, in grado di ridurre il NADP + e un debole ossidante PS II: produce un forte ossidante che ossida l acqua, e un debole riducente Il riducente del PS II riduce l ossidante del PS I SCHEMA Z

54 E m : potenziale del punto medio, definisce il potere ossidante di una coppia redox Gli elettroni si muovono contro il gradiente dei potenziali redox, dall acqua al NADP, grazie alla energia della luce

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57 STRUTTURA DELL APPARATO FOTOSINTETICO

58 Principali complessi proteici dei tilacoidi FOTOSISTEMA II CITOCROMO b 6 f FOTOSISTEMA I ATP sintasi

59 Trasportatori diffusibili Plastochinone Plastocianina Ferredoxina

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62 I diversi complessi fotosintetici hanno una distribuzione non omogenea nelle membrane tilacoidali

63 FOTOSINTESI BATTERICA ANOSSIGENICA: un solo centro di reazione BATTERI PURPUREI: centro di reazione simile al PSII BATTERI VERDI SULFUREI: centro di reazione simile al PSI Rhodopseudomonas viridis Risolta la struttura ai raggi X 1988, HUBER premio NOBEL

64 Struttura del centro di reazione del PSII del cianobatterio Termosynechoccus e. (3.5 A)

65 Il fotosistema II (PSII)

66 Struttura del PSII delle piante superiori al microscopio elettronico Supercomplesso proteico dimerico

67 LIGHT HARVESTING PROTEIN CENTRAL CHLOROPHYLL OF REACTION CENTER REACTION CENTER LIGHT HARVESTING PROTEIN

68 Modello strutturale del centro di reazione del PSII

69 il PS-II funziona come un acquaplastochinone ossidoreduttasi dipendente dalla luce

70 L ossidazione dell acqua coinvolge una complessa serie di reazioni operate dal complesso che evolve l ossigeno, associato al PSII

71 Complesso che evolve l ossigeno

72 Cluster Mn 3 CaO 4 (CUBANO) Mn O Ca ++

73 Meccanismo di ossidazione dell acqua da parte dell OEC Si ha sviluppo di 0 2 ogni 4 lampi di luce

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75 L OEC esiste in 5 stati di ossidazione So-S4; solo S4, il più ossidato, è in grado di ossidare l acqua

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77 Una molecola di tirosina legata a D1 fa da ponte tra la molecola di acqua e la clorofilla del centro di reazione

78 La foglia artificiale..

79 i due protoni che si formano con l ossidazione dell H 2 O si trovano all interno del lumen

80 PLASTOCHINONE È un trasportatore di elettroni e protoni

81 plastochinone citocromo b 6 f

82 CITOCROMO b6f contiene tre carriers di elettroni: Citocromo di tipo b (cyt b 6, due gruppi eme) Citocromo di tipo c (cyt f, un gruppo eme) Proteina di Rieske (gruppo FeS)

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84 CICLO Q ossidazione plastochinone un elettrone va verso il PS-I un elettrone innesca un processo ciclico plastocianina = proteina solubile contenente rame

85 per la formazione di PQH 2 vengono prelevati due protoni dello stroma risultato finale: 4 protoni traslocati/2 elettroni trasferiti

86 Dalla plastocianina al fotosistema I

87 La plastocianina è una piccola proteina che contiene rame (Cu ++ /Cu + ) associata al lato interno dei tilacoidi

88 fotosistema I Modello strutturale del centro di reazione del PSI

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90 Fotosistema I Centro FeS Fillochinone Clorofilla Clorofilla

91 ferredossina proteina solubile Fe-S

92 il PS-I funziona come una plastocianina-ferredossina ossidoreduttasi luce-dipendente

93 la ferredossina non trasferisce gli elettroni direttamente al NADP + ferredossina-nadp + reduttasi (FNR) enzima contenente FAD

94 durante la riduzione del NADP + a NADPH un protone viene prelevato dallo stroma

95 la ferredossina oltre a ridurre il NADP + fornisce elettroni per la riduzione del nitrato nel cloroplasto e per la regolazione di alcuni enzimi del ciclo di Calvin

96 Primary Electron Acceptor 2e - 2e - Primary Electron Acceptor 2e - Enzyme Reaction SUN 2e - 2e - P700 NADPH Photon ATP H 2 O P680 Photon Photosystem I 1/2O 2 + 2H + Photosystem II 96

97 Flusso ciclico di elettroni Una parte del Cyt b6-f si trova nella regione stromatica dei tilacoidi: si ha flusso ciclico di elettroni dal PSI al Cyt b6-f e di nuovo al PSI Accoppiato alla traslocazione di protoni nel lumen Sintesi di ATP senza ossidazione dell acqua e riduzione di NADP + Il flusso ciclico di elettroni è la fonte di ATP nelle cellule della guaina del fascio di piante C4 che mancano di PSII

98 flusso ciclico di elettroni

99 Alcuni erbicidi bloccano il trasporto fotosintetico degli elettroni

100 Sintesi di ATP: FOTOFOSFORILAZIONE Arnon 1950

101 La fosforilazione 101

102 Chemiosmosi sole H + H + Tilacoidi PS II E T C PS I H + H + H + H + H+ H + alta concentrazione H+ H + ATP Synthase Lumen dei tilacoidi ADP + P ATP Bassa H + Bassa concentrazione H +

103 LA sintesi chemiosmotica di ATP Il movimento degli elettroni produce un gradiente di ph tra lumen dei tilacoidi (acido) e stroma (basico) che viene utilizzato come fonte di energia per la sintesi di ATP nello stroma p = E -59 ph Jagendorf 1967

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106 ATP sintetasi: meccanismo catalitico Il complesso Cf1 ruota durante la catalisi Boyer 1997

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108 spheretopbot-desktop.m4v rotarymech-desktop.m4v

109 la distribuzione dell energia ta PSI e PSII è controllata dalla fosforilazione di LHC-II PQH 2 attiva una chinasi che fosforila LHC-II repulsione elettrostatica l attivazione del PS-I causa l ossidazione di PQH 2 si attiva una fosfatasi LHC-II si defosforila LHC-II migra verso il PS-II

110 FOTOINIBIZIONE Se lo stato eccitato della Chl non viene estinto, si può formare 3 Chl* che può reagire con l O 2 formando 1 O 2 * 1 O 2 * danneggia i lipidi di membrana I carotenoidi sono in grado di estinguere lo stato eccitato della Chl

111 Estinzione non fotochimica È un altro meccanismo di protezione con il quale alcuni carotenoidi (xantofille) riescono a dissipare l energia di eccitazione dei complessi antenna convertendola in calore Ciclo delle xantofille

112 Ciclo delle xantofille Il legame della zeaxantina alle proteine dei complessi antenna del PSII produce cambiamenti conformazionali che facilitano la dissipazione dell energia di eccitazione come calore

113 Meccanismi di protezione e riparazione del danno da eccesso di fotoni