La replicazione dei virus (dal virus parentale ai virus della progenie)

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Rossana Ranieri
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1 La replicazione dei virus (dal virus parentale ai virus della progenie)

2 Fasi del ciclo replicativo Essendo PARASSITI ENDOCELLULARI OBBLIGATI i virus devono: trovare entrare in contatto (aderire) penetrare la cellula ospite nella quale si possa svolgere il loro ciclo replicativo

3 Fasi del ciclo replicativo Attacco del virus alla cellula Penetrazione del virus nella cellula (queste fasi sono le più restrittive, ma non le uniche ad essere condizionanti l esito dell infezione) Replicazione del genoma virale Assemblaggio delle neo-particelle Maturazione e rilascio dei virus neoformati

6 Fasi del ciclo replicativo Attacco del virus alla cellula Penetrazione del virus nella cellula (queste fasi sono le più restrittive, ma non le uniche ad essere condizionanti l esito dell infezione) Replicazione del genoma virale Assemblaggio delle neo-particelle Maturazione e rilascio dei virus neoformati

7 Attacco recettore (cellulare) antirecettore (virale) L attacco del virus consiste nel riconoscimento specifico tra antirecettore virale e il recettore cellulare. Le molecole recettoriali possono essere: Proteine (spesso glicoproteine) recettori specifici Residui di carboidrati recettori meno specifici (glicoproteine o glicolipidi) (la stessa configurazione di catene laterali si può ritrovare su differenti molecole glicosilate delle membrane) Alcuni virus complessi usano più di un recettore e, quindi, hanno vie alternative di ingresso

8 Fattore comune a tutti i recettori virali: sono molecole di superficie le cui funzioni fisiologiche vengono sovvertite dai virus.

9 Classi di recettori: immunoglobuline o immunoglobuline-like associati alle membrane trasportatori e canali transmembrana

11 Poliovirus/Rhinovirus (Picornaviridae) Il legame avviene sul fondo di cosiddetti canyon (depressioni alla superficie del virus ) Zone a sequenza costante perchè non risentono della pressione selettiva del sistema immunitario, vista la loro difficile accessibilità

12 Enterovirus Poliovirus type 1 X-Ray Rhinovirus Rhinovirus 14 X-Ray Rhinovirus Rhinovirus 14 X-Ray Aphthovirus FMDV X-Ray Enterovirus Poliovirus type 1 X-Ray Rhinovirus Rhinovirus 16 X-Ray interior Rhinovirus Rhinovirus 14 CryoEM Cardiovirus Mengovirus X-Ray

13 Corecettori Alcuni virus usano un processo a due step per aderire e penetrare Step 1: adesione a bassa affinità del virus ad un primo recettore. Questo porta il virus in contatto con il secondo recettore (corecettore) Step 2: Il recettore secondario (corecettore) promuove un legame più forte tra virus e cellula e la fusione delle due membrane uno dei modi di penetrazione dei virus all interno delle cellule alle quali hanno aderito

15 Fasi del ciclo replicativo Attacco del virus alla cellula Penetrazione del virus nella cellula (queste fasi sono le più restrittive, ma non le uniche ad essere condizionanti l esito dell infezione) Replicazione del genoma virale Assemblaggio delle neo-particelle Maturazione e rilascio dei virus neoformati

16 Modalità di penetrazione Endocitosi: esterna, interna Fusione: esterna, interna

17 Modalità di penetrazione

18 Fusione Necessaria per molti virus rivestiti Può avvenire sulla superficie della membrana (fusione in esterno) o in in vescicole endocitiche (fusione in interno) Richiede proteine virali specifiche che promuovone l unione delle membrane cellulari con la superficie virale

19 Proteine virali specifiche di fusione Le proteine di fusione di I tipo sono le più comuni e conosciute e sono presenti su molti virus (Es: Influenza, VSV, Retrovirus)

20 Fusione

21 Endocitosi E il meccanismo più comune di penetrazione virale Non richiede nessuna proteina virale specifica (a parte quelle utilizzate per l attacco) Si basa sui normali meccanismi di formazione e internalizzazione di vescicole rivestite a livello della membrana cellulare

22 Es: Adenovirus From Principles of Virology, Flint et al, ASM Press

23 Alcuni virus senza rivestimento (pericapside): non fondono non vengono endocitati ma inducono la formazione di pori (es: Picornavirus ) From Principles of Virology, Flint et al, ASM Press I Parvovirus contengono una fosfolipasi A2 nel capside

Strategie replicative dei genomi G. Dehò, E.

27 Genomi a doppio filamento di DNA (dsdna), i più diffusi. Pox, Herpes, Adeno, Papova, Iridoviridae. mrna proteine dsdna assemblaggio dsdna 2 fasi: early e late [RNApol II cellulare]

28 Strategie replicative dei genomi Genomi a singolo filamento di DNA (ssdna), tipici dei piccoli genomi. Parvoviridae. mrna ssdna proteine dsdna assemblaggio ssdna RNApol cellulare DNApol cellulare

29 Strategie replicative virus ad RNA

30 Strategie replicative dei genomi Genomi a singolo filamento di RNA (ssrna) Possono essere divisi in 2 gruppi: quelli che funzionano come l mrna (senso positivo) Picorna, Calici, Corona, Flavi, Togaviridae. quelli che sono complementari all mrna (senso negativo) Orthomyxo, Paramyxo, Rhabdo, Filoviridae.

31 Strategie replicative dei genomi

32 Strategie replicative dei genomi

33 Strategie replicative dei genomi Genomi a doppio filamento di RNA (dsrna). Più piccoli dei genomi a DNA. Tutti i virus a dsrna hanno un genoma costituito da 2 a 12 molecole diverse di RNA ( genoma segmentato ). Reoviridae. dsrna mrna proteine assemblaggio RNApol virale associata al capside (dsrna)

34 Strategie replicative dei genomi

35 Strategie replicative dei genomi Virus con genomi a singolo filamento di RNA (ssrna) che usano un passaggio intermedio a doppio filamento di DNA (dsdna, un provirus) Retroviridae proteina ssrna dsrna ds DNA (integrazione) mrna assemblaggio Transcriptasi inversa virale RNApol cellulare

36 Strategie replicative dei genomi Virus con genomi a DNA (ss/dsdna) che usano un passaggio intermedio a singolo filamento di RNA (ssrna) Hepadnaviridae ss/dsdna mrna proteina dsdna ssrna DNApol virale nel virione RNApol cellulare Transcriptasi inversa virale assemblaggio ss/dsdna

37 Strategie replicative dei genomi

38 Assemblaggio L assemblaggio implica la raccolta di tutti i componenti necessari per la formazione del virione maturo in un punto particolare della cellula (viroplasma) dove si forma la struttura di base della particella virale Il sito di assemblaggio dipende dal sito di replicazione e dal meccanismo usato dal virus per uscire dalla cellula Nella maggior parte dei virus ad RNA l assemblaggio avviene nel citoplasma Nella maggior parte dei virus a DNA l assemblaggio avviene nel nucleo

39 Assemblaggio

41 Maturazione (rivestimento) e rilascio

42 Assemblaggio poi maturazione e rilascio? Spesso non è possibile distinguere le fasi di assemblaggio, maturazione e rilascio.

43 Maturazione Stadio del ciclo replicativo al quale il virus diviene infettivo Contempla cambiamenti strutturali nella particella virale (tagli specifici di proteine capsidiche o loro cambiamenti conformazionali) Più spesso coinvolte proteasi virali (in alcuni casi sono impiegati enzimi cellulari o mix virali-cellulari) Può avvenire all interno della cellula, durante l assemblaggio e la furiuscita, o anche all esterno dopo che i virus della progenie sono fuoriusciti

44 Liberazione della progenie virale Per i virus litici (la maggior parte dei virus senza pericapside) il rilasio all esterno della particella neoformata è un processo semplice: la cellula si rompe e rilascia il contenuto all esterno: LISI Per i virus non litici coesistono due meccanismi: ESOCITOSI E GEMMAZIONE

45 Liberazione della progenie virale a) Virus con pericapside plasmatica esocitosi A golgi B C D gemmazione dalla membrana

46 Effetto dell infezione virale sulla cellula

47 Sopravvivenza fuori dall ospite Alcuni virus sono resistenti (calore essiccamento, UV ) Altri sono fragili Di solito sopravvivono di più del loro ospite

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