Ernesto Capanna a & Maria Vittoria Civitelli a a Istituto di Anatomia comparata «G.B. Grassi»
|
|
- Ruggero Pozzi
- 6 anni fa
- Visualizzazioni
Transcript
1 This article was downloaded by: [Chongqing University] On: 24 March 2014, At: 15:29 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: Registered office: Mortimer House, Mortimer Street, London W1T 3JH, UK Caryologia: International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics Publication details, including instructions for authors and subscription information: I Cromosomi di Pipistrellus Savii Ernesto Capanna a & Maria Vittoria Civitelli a a Istituto di Anatomia comparata «G.B. Grassi» dell'università di Roma Published online: 29 Jan To cite this article: Ernesto Capanna & Maria Vittoria Civitelli (1967) I Cromosomi di Pipistrellus Savii, Caryologia: International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics, 20:3, , DOI: / To link to this article: PLEASE SCROLL DOWN FOR ARTICLE Taylor & Francis makes every effort to ensure the accuracy of all the information (the Content ) contained in the publications on our platform. However, Taylor & Francis, our agents, and our licensors make no representations or warranties whatsoever as to the accuracy, completeness, or suitability for any purpose of the Content. Any opinions and views expressed in this publication are the opinions and views of the authors, and are not the views of or endorsed by Taylor & Francis. The accuracy of the Content should not be relied upon and should be independently verified with primary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for any losses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages, and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly or indirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of the Content.
2 This article may be used for research, teaching, and private study purposes. Any substantial or systematic reproduction, redistribution, reselling, loan, sub-licensing, systematic supply, or distribution in any form to anyone is expressly forbidden. Terms & Conditions of access and use can be found at
3 I CROMOSOMI DI PIPISTRELLUS SAVII ERNESTO CAPANNA e MARIA VITTORIA CIVITELLI Istituto di Anatomia comparata «G.B. Grassi» dell'universita di Roma In Redazione: il 9 giugno 1967 Nell'ambito delle ricerche sulla cariologia e cariometria dei Microchirotteri italiani (CAPANNA e CIVITELLI 1964, 1965, 1966), intese ad apportare un contributo alia conoscenza della evoluzione cromosomica di questa sottordine, riferiamo, nel presente lavoro, sui cariogramma di Pipistrellus savii, del quale non era ancora noto il numero diploide. Infatti dai lavori di BovEY (1949) e di TAKAYAMA (1959) e da un nostro precedente contributo (CAPANNA e CIVITELLI 1966) erano noti i numeri diploidi di Pipistrellus pipistrellus, di P. nathusi, di P. tralatitus abramus e di P. kuhli. II genere Pipistrellus e, a nostro avviso, interessante per uno studio di evoluzione cromosomica, poiche si intravede, dalle osservazioni di BovEY, effettuate su materiale testicolare, la possibilita di individuate, con la chiarezza resa possibile dalla tecnica delle colture di cellule, per i cromosomi somatici, dei fenomeni di fusione centrica (RoBERTSON 1916). Infatti i lavori di BovEY riferiscono per P. nathusi il numero diploide 2n=44, per P. pipistrellus 2n=42, mentre il numero fondamentale (N.F.: vedi MATTHEY 1945, 1949; WHITE 1945) per le due specie e lo stesso, poiche nelle profasi meiotiche di P. pipistrellus i bivalenti riferibili a cromosomi metacentrici sono quattro e non tre come in P. nathusi. Anche TAKAYAMA (1959) in P. tralatitus abramus osserva una diminuzione del numero diploide (2n = 26) mentre il numero fondamentale resta sempre molto eleva to ( 46) a causa dei venti cromosomi metacentrici. Inoltre il fatto di aver individuato (CAPANNA e CIVITELLI 1966), per mezzo della nostra tecnica, in P. kuhli, una coppia di cromosomi acrocentrici, caratterizzati da una ben evidente zona eterocromatica ed un piccolo cromosoma metacentrico, da noi gia riconosciuto in un altro Vespertilionide (Miniopterus schreibersii, CAPANNA e CIVITELLI 1965), mette a disposizione della studio sull'evoluzione cromosomica, nel genere Pipistrellus, due elementi da consi- 265] [Caryologia, Vol. 20, n. 3, 1967
4 266 CAPANNA e CIVITELLI derarsi «morfologicamente identici» (CHIARELLI 1962, 1962a, 1963; KLIN GER 1963; HAMER TON et Al. 1963) che rendono piu facile l'interpretazione della storia evolutiva del cariotipo. MATERIAL E METODO II materiale utilizzato per il presente lavoro proviene da Roma. La determinazione della specie Pipistrellus savii (BONAPARTE) e stata effettuata in base alle caratteristiche del cranio, della dentatura e dell'osso peniero (Fig. 1 ), secondo i criteri suggeriti da LANZA (1954). Le colture per lo studio dei cromosomi sono state allestite secondo la tecnica di LEJEUNE et Al. (1960), modificata in un nostro precedente lavoro (CAPANNA e CIVITELLI 1964) a partite da frammenti di milza. Fig Particolare della dentatura di uno degli individui utilizzati per il presente lavoro; le frecce indicano le caratteristiche della specie Pipistrellus savii: a) incisivi superiori grandi e chiaramente bicuspidi, b) diastema tra incisivo e secondo premolare del tutto assente e primo premolare invisibile dal lato esterno. A destra il baculum caratteristico della specie. La cariometria e stata effettuata su ingrandimenti fotografici 5000 X di trenta metafasi di cellule somatiche provenienti da un individuo di sesso maschile. E stata effettuata l'analisi statistica dei dati per valutare l'intervallo fiduciale dei valori medi attribuiti a ciascun cromosoma. II valore dell'intervallo fiduciale e stato calcolato per la probabilita dell' 1%.
5 I CROMOSOMI DI PIPISTRELLUS SAVII 267 DESCRIZIONE E DISCUSSION DEI RISULTATI Il numero diploide di Pipistrellus savii e risultato, dall'esame delle cellule somatiche, 2n=44, sovrapponendosi cosi al numero diploide di Pipistrellus nathusi (BovEY 1949) e di Pipistrellus kuhli (CAPANNA e CIVITELLI 1966). Dei 42 autosomi, tre coppie sono di cromosomi metacentrici grandi, una coppia di cromosomi metacentrici di piccole dimensioni, quindici coppie di acrocentrici, dei quali una coppia presenta una ben evidente zona eterocromatica e due di cromosomi puntiformi; il cromosoma X e un metacentrico di medie dimensioni e l'y un cromosoma puntiforme. Come gia si puo vedere da questa descrizione preliminare, il raffronto tra il cariogramma di P. kuhli e di P. savii colpisce per una impressionante somiglianza tra i due. L'esame cariometrico tuttavia pone in luce alcune differenze che, senza possibilita di individuarle con precisione, testimoniano la necessaria presenza di mutazioni cromosomiche responsabili della differenziazione dei due cariotipi. Infatti, basandosi sui valori della lunghezza media relativa all'aspetto aploide femminile, del cromosoma acrocentrico con zona eterocromatica, possiamo osservare che la differenza tra questi cromosomi, nelle due specie in esame, e significativa, come dimostra il test di t di Student. Cio significa che, eliminata, con la stima del valore relativo, la variabilita dovuta ad errori di metoda ( coartazione dei cromosomi dovuta ad azione della colchicina, differente stadia di spiralizzazione dei cromosomi, ecc.), il cromosoma morfologicamente riconoscibile per la zona eterocromatica ha una differente grandezza e quindi una diversa posizione nel cariogramma delle due specie. Cio risulta evidente nell'allestimento del cariogramma; infatti per le sue dimensioni relative il cromosoma acrocentrico con zona eterocromatica occupa in P. kuhli l'ottavo posto mentre in P. savii occupa il decimo. Questa differenza di posizione che rispecchia, come detto, il valore della grandezza relativa, puo essere dovuto a perdita, per delezione, di materiale cromosomico della stesso cromosoma o a un rimaneggiamento di materiale cromosomico, dovuto a traslocazioni, a duplicazioni o ad altri meccanismi cromosomici che modifichino la lunghezza dei cromosomi acrocentrici, o a pili di uno di questi processi contemporaneamente. Le nostre osservazioni, pur non potendo stabilire con precisione quale sia stato il meccanismo ne, con sicurezza, quali dei cromosomi acrocentrici ne siano stati interessati, possono autorizzarci ad affermare che sicuramente esistono differenze cromosomiche tra i due cariogrammi. D' altra parte le differenze tra i valori delle lunghezze degli assetti aploidi femminili sono risultate, al test di t di Student, significative. Abbiamo cosl distinto nel cariogramma di Pipistrellus savii un gruppo di cromosomi grandi metacentrici, tre gruppi di cromosomi acrocentrici che
6 268 CAPANNA e CIVITELLI risultano tra lora separati e distinti dalla interposizione dei due cromosomi morfologicamente ben evidenziabili, vale a dire la coppia di acrocentrici con zona eterocromatica e quella dei piccoli cromosomi metacentrici. II prima gruppo di cromosomi acrocentrici comprendera sei coppie ( 4-9) di cromosomi di lunghezza media superiore o uguale a quella del cromosoma acrocentrico con zona eterocromatica, il secondo gruppo tre coppie ( 11-13) di cromosomi acrocentrici di dimensioni comprese tra quelle del cromosoma acrocentrico con zona eterocromatica e quelle del piccolo cromosoma metacentrico, i1 terzo gruppo cinque coppie (15-19) di cromosomi acrocentrici pili piccoli del piccolo cromosoma metacentrico. Anche in Pipistrellus savii, come gia Fig Piastra metafasica e ricostruzione in coppie dei cromosomi di Pipistrellus savii. dimostrato negli altri Vespertilionidi e anche nei Rinolofidi studiati, il cariogramma mostra due coppie (20-21) di cromosomi puntiformi; tuttavia in questa specie e meno evidente la separazione tra i pili piccoli cromosomi acrocentrici e i cromosomi puntiformi, i quali, pili che per il fattore dimensionale, sono riconoscibili per la morfologia caratteristica. II cromosoma X e un metacentrico di medie dimensioni, di morfologia e dimensioni simili a quelle del cromosoma X del cariogramma di P. kuhli e di Miniopterus schreibersii. II cromosoma Y e un acrocentrico piccolo, simile ai puntiformi. II cariogramma di Pipistrellus savii e la sua rappresentazione grafica sono
7 I CROMOSOMI Dl PIPISTRELLUS SAVII 269 ~~~~nnnnnnhnnnnnnn ~n L 1-3_j L ' 10 Ln-13-..J 14 L J Fig Cariogramma di Pipistrellus savii. X V ~~~~~~~~no ~ n X v ll Z.9 Z.8 Z.6 Z.5 Z.3 Z.3 z.z z.o Z 0.9 T c r 1z.oo Z Z.96 Z.61 Z icm Fig Rappresentazione grafica del cariogramma di Pipistrellus savii; il tratto al di sopra di ogni cromosoma indica l'intervallo di fiducia alia probabilita dell'l%. Sot to ciascun cromosoma e riportato il numero (n), la lunghezza media (1), la lunghezza media relativa all'assetto aploide femminile (lcr) e, per i metacentrici, l'indice centromerico (icm). riportati nelle figure 2, 3, 4; i dati relativi alia cariometria sono riportati nella tabella 1. Se e lecito effettuare un raffronto tra il cariotipo dei tre V espertilionidi da noi finora studiati, un dato interessante e rappresentato dalla presenza costante, nei tre cariogrammi, di un piccolo cromosoma metacentrico che ha morfologia molto simile nelle tre specie; questo cromosoma e stato indicato con il numero 3 nel cariogramma di Miniopterus schreibersii e con il numero
8 270 CAPANNA e CIVITELLI TABELLA 1 Valori delle lunghezze medie, delle lunghezze medie relative, degli indici centromerici e del rapporto tra le braccia cromosomiche del cariogramma di «Pipistrellus savii». lunghezza media relativa alin dice Rapporto tra le l'assetto aploilunghezza media centromerico de femminile braccia cromoso- (lung. cromomiche (lung. braeint. fid. soma/lung. asint. fid. cio lungo/braccio J.t prob. 0,01 % setto aploide) prob. 0,01 corto) % Intero cariogramrna maschile 113,8 ±9,78 Assetto aploide femminile 58,2 ±5,02 Cromosoma No 1 6,9 ±0,53 12,00 48 ±0,62 1,9»» 2 6,3 ±0,40 10,96 47 ±0,78 1,1»» 3 5,6 ±0,48 9,75 46 ±0,13 1,2»» 4 3,3 ±0,24 5,74»» 5 2,9 ±0,31 5,04»» 6 2,8 ±0,15 4,87»» 7 2,6 ±0,15 4,52»» 8 2,5 ±0,15 4,35»» 9 2,3 ±0,13 4,00»» 10 2,3 ±0,13 4,00»» 11 2,2 ±0,12 3,83»» 12 2,0 ±0,12 3,43»» 13 1,9 ±0,12 3,30»» 14 1,9 ±0,11 3,30 41 ±1,82 1,4»» 15 1,8 ±0,11 3,13»» 16 1,7 ±0,10 2,96»» 17 1,5 ±0,08 2,61»» 18 1,4 ±0,05 2,43»» 19 1,1 ±0, »» 20 0,8 ±0,08 1,39»» 21 0,6 ±0,05 1,04 Eterocromosoma X 3,2 ±0,70 5,56 46 ±1,10 1,2» y 0,9 ±0,14 1,57 14 tanto nel cariogramma di Pipistrellus kuhli che in quello di Pipistrellus savii. Anche costante e Ia presenza, nelle due specie di Pipistrellus del cromosoma con zona eterocromatica ben evidente. Dalla letteratura non e tuttavia possibile ricavare dati sulla presenza
9 I CROMOSOMI Dl PIPISTRELLUS SAVII 271 di questi cromosomi «morfologicamente identici» negli altri Pipistrellus; cio potrebbe essere dovuto sia al fatto che essi non siano realmente presenti in altri Vespertilionidi sia al fatto che la tecnica impiegata sia inadeguata a metterli in evidenza. Noi, propendendo per questa seconda ipotesi, riteniamo che sia opportuno ricercare, anche nelle specie gia studiate, questi particolari morfologici di indubbio interesse per uno studio di evoluzione cromosomica. Infatti, che la tecnica degli schiacciamenti testicolari non permetta di descrivere la morfologia di piccoli cromosomi, lo dimostra il fatto che il piccolo cromosoma metacentrico messo da noi chiaramente in evidenza su cellule somatiche coltivate in vitro ( 1965) e inserito tra i cromosomi «morfologicamente identici», non era stato riconosciuto da BoVEY ( 1949) nella sua valutazione del cariogramma di Miniopterus schreibersii. BIBLIOGRAFIA BoVEY R., Les chromosomes des Chiropteres et des Insectivores. Rev. Suisse Zool., 56: CAPANNA E. e CIVITELLI M. V., Contributo alla conoscenza della cariologia dei Rinolofidi (Mammalia-Chiroptera). Caryologia, 17: , Cariologia e cariometria del Miniottero (Mammalia-Chiroptera). Caryologia, 18: , I cromosomi del pipistrello albolimbato. Caryologia, 19: CHIARELLI B., Comparative morphometric analysis of primate chromosomes. I. The chromosomes of anthropoid apes and of man. Caryologia, 15: , Comparative morphometric analysis of primate chromosomes. II. The chromosomes of the genere Macaca, Papio, Theropithecus and Cercocebus. Caryologia, 15: , Comparative morphometric analysis of primate chromosomes. III. The chromosomes of the genere Hylobates, Colobus and Presbytis. Caryologia, 16: HAMERTON J. L., KLINGER H. P., HuTTON D. E. and LANG E. M., The somatic chromosomes of the Hominoidea. Cytogenetics, 2: KLINGER H. P., The somatic chromosomes of some primates (Tupaia glis, Nycticebus congang, Tarsius bancanus, Cercocebus aterrimus, Symphalangus syndactylus). Cytogenetics, 2: LANZA B., Chiroptera. In ToscHI A. e LANZA B., Fauna d'italia. Mammalia. Calderini, Bologna. LEJEUNE J., TURPIN R. et GAUTIER M., Etude des chromosomes somatiques humains. Tecnique de culture de fibroblastes in vitro. Rev. Fran~ais Etudes Clin. Bioi., 4: MATTHEY R., L'evolution de la formule chromosomiale chez les Vertebrh. Experientia, 1: 50-56; , Les chromosomes des Vertebrh. Rouge, Lausanne. ROBERTSON W. R. B., Chromosome studies. II. Taxonomic relationships shown in the chromosomes of T ettigidae and Acrididae: V-shaped chromosomes and their significance in Acrididae, Lacustidae and Gryllidae: Chromosomes and variation. Journ. Morph., 27: 17~-219. TAKAYAMA S., The chromosomes of a bat: Pipistrellus tralatitus abramus. Jap. Journ. Gen., 34: WHITE M. J. D., Animal cytology and evolution. University Press, Cambridge. 5
10 272 CAPANNA e CIVITELLI RIASSUNTO In base all'analisi cariometrica, e stato definito il cariogramma di Pipistrellus savii (BoNA PARTE). II cariogramma comprende 21 coppie di autosomi ed una coppia di eterocromosomi; delle 21 coppie, tre sono di metacentrici grandi, una di piccoli metacentrici, 15 di acrocentrici, di cui una coppia mostra chiaramente una zona eterocromatica, 2 di cromosomi puntiformi. II cto mosoma X e un metacentrico di medie dimensioni, il cromosoma Y e un acrocentrico piccolo, simile a un cromosoma puntiforme. E. stato effettuato inoltre un confronto tra il cariogramma di P. savii e quelli di P. pipistrellus, P. nathusi (BOVEY, 1949), Miniopterus schreibersii (CAPANNA e CIVITELLI, 1965) e P. kubli (CAPANNA e CIVITELLI, 1966). E. stata messa in evidenza l'itnportanza della individuazione di cromosomi «morfologicamente identici» nello studio della cariologia dei Vespertilionidi. SUMMARY The karyogram of a bat, Pipistrellus savii (BoNAPARTE) has been defined on the basis of a karyometric analysis. The karyogram shows 21 pairs of autosomes and one pair of heterochromosomes; among 21 autosomic pairs, 3 are large metacentric, 1 small metacentric, 15 acrocentric and 2 pairs are of very small chromosomes. A pair of acrocentric chromosomes shows a large achromatic region. The X chromosome is a medium sized metacentric and the Y a small acrocentric. A comparison has been made between the karyogram of Pipistrellus savii and those of P. pipistrellus, P. nathusi (BOVEY, 1949), Miniopterus schreibersii (CAPANNA e CIVITELLI, 1965) and P. kuhli (CAPANNA e CIVITELLI, 1966). The importance of the individuation of the «morphologically identical» chromosomes in the study of Vespertilionidae cariology has been pointed out.
Ernesto Capanna a & Maria Vittoria Civitelli a a Istituto di Anatomia comparata «G. B. Grassi»
This article was downloaded by: [221.204.223.248] On: 24 March 2014, At: 13:10 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office: Mortimer
DettagliB. Chiarelli a, L. De Carli a & F. Nuzzo a a Istituto di Genetica dell'università, Pavia
This article was downloaded by: [190.199.163.128] On: 20 March 2014, At: 15:38 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office: Mortimer
DettagliI Cromosomi di Barbastella Barbastellus (Mammalia Chiroptera)
Caryologia International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics ISSN: 0008-7114 (Print) 2165-5391 (Online) Journal homepage: http://www.tandfonline.com/loi/tcar20 I Cromosomi di Barbastella
DettagliAntonio Valle a a Istituto di Zoologia e Anatomia Comparata. To link to this article: http://dx.doi.org/10.1080/11250005109439140
This article was downloaded by: [178.63.86.160] On: 14 August 2015, At: 03:03 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office: 5 Howick
DettagliGraciela Durán-Troise a & Eugenia S. De Lustig a a Instituto de Oncología «Angel H. Roffo», Facultad
This article was downloaded by: [Stony Brook University] On: 15 October 2014, At: 18:44 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office:
DettagliContributo Alla Cariologia del Genere Myotis. Considerazioni Sulla Evoluzione del Cariotipo dei Vespertilionidi (Mammalia Chiroptera)
Caryologia International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics ISSN: 0008-7114 (Print) 2165-5391 (Online) Journal homepage: http://www.tandfonline.com/loi/tcar20 Contributo Alla Cariologia
DettagliContributo Alla Conoscenza Della Cariologia dei Rinolofidi (Mammalia Chiroptera)
Caryologia International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics ISSN: 0008-7114 (Print) 2165-5391 (Online) Journal homepage: http://www.tandfonline.com/loi/tcar20 Contributo Alla Conoscenza
DettagliUno sguardo sulle città: spazi, rappresentazioni e tecniche
Publisher: FeDOA Press - Centro di Ateneo per le Biblioteche dell Università di Napoli Federico II Registered in Italy Publication details, including instructions for authors and subscription information:
DettagliGiovanni Chieffi a a Istituto di Genetica della Università di Napoli. Published online: 14 Sep 2009.
This article was downloaded by: [9.03.40.46] On: March 04, At: 03:48 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 07954 Registered office: Mortimer House,
DettagliBolletino di zoologia
This article was downloaded by: [178.63.86.160] On: 07 July 2015, At: 12:45 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office: 5 Howick
DettagliPublication details, including instructions for authors and subscription information:
Publisher: FeDOA Press - Centro di Ateneo per le Biblioteche dell Università di Napoli Federico II Registered in Italy Publication details, including instructions for authors and subscription information:
DettagliTourism Review makes every effort to ensure the accuracy of all the information (the Content ) contained in
Tourism Review Publication details, including instructions for authors: Viatourismreview.com Tourism Review makes every effort to ensure the accuracy of all the information (the Content ) contained in
DettagliPublication details, including instructions for authors and subscription information:
Publisher: FeDOA Press - Centro di Ateneo per le Biblioteche dell Università di Napoli Federico II Registered in Italy Publication details, including instructions for authors and subscription information:
DettagliConcetta Lupo Di Prisco a, Paolo Verdarelli a & Giandomenico Pambianchi a a Istituto di Zoologia e Anatomia Comparata,
This article was downloaded by: [178.63.86.160] On: 06 July 2015, At: 17:39 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office: 5 Howick
DettagliErmanno Bronzini a c d & Pietro Bertolino b d a Aiuto volontario dell'istituto di Parassitologia
This article was downloaded by: [178.63.86.160] On: 10 July 2015, At: 08:21 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office: 5 Howick
DettagliLa provincia di Padova
La provincia di Padova Siena, maggio 2014 Area Research & IR Provincia di Padova: dati socio economici 1/2 Padova DATI SOCIO-ECONOMICI 2014 Var. % 13-14 Var. % 14-15 Var. % 15-16 Padova Italia Padova Italia
DettagliLa provincia di Napoli
La provincia di Napoli Siena, maggio 2014 Area Research & IR Provincia di Napoli: dati socio economici 1/2 Napoli DATI SOCIO-ECONOMICI 2014 Var. % 13-14 Var. % 14-15 Var. % 15-16 Napoli Italia Napoli Italia
DettagliLa provincia di Palermo
La provincia di Palermo Siena, maggio 2014 Area Research & IR Provincia di Palermo: dati socio economici 1/2 Palermo DATI SOCIO-ECONOMICI 2014 Var. % 13-14 Var. % 14-15 Var. % 15-16 Palermo Italia Palermo
DettagliUna Mutazione Con B-Cromosomi, 2n = b, in Scilla Autumnalis L. (Liliaceae)
Caryologia International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics ISSN: 0008-7114 (Print) 2165-5391 (Online) Journal homepage: http://www.tandfonline.com/loi/tcar20 Una Mutazione Con B-Cromosomi,
DettagliLa provincia di Milano
La provincia di Milano Siena, maggio 2014 Area Research & IR Provincia di Milano: dati socio economici 1/2 Milano DATI SOCIO-ECONOMICI 2014 Var. % 13-14 Var. % 14-15 Var. % 15-16 Milano Italia Milano Italia
DettagliIl Molise tra storia e cartografia. Alla scoperta di una regione sconosciuta
Publisher: FeDOA Press - Centro di Ateneo per le Biblioteche dell Università di Napoli Federico II Registered in Italy Publication details, including instructions for authors and subscription information:
DettagliDiverter Valves Selettori direzionali Serie VS
Via M.L. King, 6-41122 MODENA (ITALY) Tel: +39 059 415 711 Fax: +39 059 415 729 / 059 415 730 INTERNET: http://www.hansatmp.it E-MAIL: hansatmp@hansatmp.it HYDRAULIC COMPONENTS HYDROSTATIC TRANSMISSIONS
DettagliL ordine più elevato di Avvolgimento del DNA è Il CROMOSOMA. Ogni specie ha numero e dimensioni caratteristiche dei cromosomi, noti come CARIOTIPO
L ordine più elevato di Avvolgimento del DNA è Il CROMOSOMA Ogni specie ha numero e dimensioni caratteristiche dei cromosomi, noti come CARIOTIPO CARIOTIPO UMANO: Struttura a corona di rosario 46 cromosomi:
DettagliBiologia. La divisione cellulare
Biologia La divisione cellulare Lezione 1 Il ciclo cellulare: una visione d insieme Cavazzuti La vita intorno a noi Zanichelli editore 2010 1. Crescere e riprodursi sono caratteristiche fondamentali degli
DettagliMutazioni Cromosomiche in Scilla Peruviana L.
Caryologia International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics ISSN: 0008-7114 (Print) 2165-5391 (Online) Journal homepage: http://www.tandfonline.com/loi/tcar20 Mutazioni Cromosomiche
DettagliOnline Resource 12: Dataset
Online Resource 12: Dataset Article Title: Temperature observations in Bologna, Italy, from 1715 to 1815; a comparison with other contemporary series and an overview of three centuries of changing climate
DettagliFrizzi Guido a a Istituto di Zoologia e Centro di Genetica, del C. N.
This article was downloaded by: [178.63.86.16] On: 15 August 215, At: 13:53 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 172954 Registered office: 5 Howick
DettagliServizio Studi e Ricerche Maggio Il mercato dei gioielli e preziosi
Servizio Studi e Ricerche Maggio 2017 Il mercato dei gioielli e preziosi Principali risultati emersi L interesse per le aste internazionali di gioielli è rimasto elevato anche nel 2016, sebbene il fatturato
DettagliSosteniamo le ambizioni del middle market
Sosteniamo le ambizioni del middle market Un mondo di opportunità Nel middle market si trovano molte delle aziende più dinamiche, innovative e stimolanti. Insieme ai nostri intermediari, vogliamo offrire
DettagliWine & Siena: l Italia ed il mercato vitivinicolo mondiale
Wine & Siena: l Italia ed il mercato vitivinicolo mondiale 29 Gennaio 2016 Area Research & IR Il mercato vitivinicolo mondiale e le opportunità italiane L Italia è il paese dei primati mondiali nel comparto
DettagliAllestimento di un cariotipo di cromosomi umani
Allestimento di un cariotipo di cromosomi umani The picture that established 46 as the chromosome number in man. Reproduced with permission from Ref. 1 (1956) Mendelian Society of Lund for the Scandinavian
DettagliNOTICE. Palladium Securities 1 S.A. Series 112 EUR 100,000,000 Fixed to Floating Rate Instruments due 2023 (with EUR
NOTICE Palladium Securities 1 S.A. Series 112 EUR 100,000,000 Fixed to Floating Rate Instruments due 2023 (with EUR 14,500,000 in principal amount outstanding) (the Instruments ) ISIN Code: XS0890631913
DettagliSEMINARIO ASSIOM FOREX US ELECTIONS
SEMINARIO ASSIOM FOREX US ELECTIONS Game change? (expectations, possible reactions, fx view) Diana Janostakova FX&MM Trader Milano, 4 novembre 2016 1 AGENDA 1. Actual expectations & market movements 2.
DettagliLOA. Registro Italiano Navale (RINA) Anno costr.
Dati principali Cantiere Benetti LOA 33.70 m Modello 35 m Larghezza max. 6.26 m Tipo Motor Yacht Classificazione Registro Italiano Navale (RINA) Anno costr. 1968 Costruzione Materiale coperta: Acciaio,
DettagliOracle Retail MICROS Stores2 Functional Document Customers - Homonyms Release March 2016
Oracle Retail MICROS Stores2 Functional Document Customers - Homonyms Release 1.38 March 2016 Oracle Retail MICROS Stores2 Functional Document Customers - Homonyms, Release 1.38 Copyright 2016, Oracle
DettagliCATALOGO CATALOGUE TAPPI OTTURATORI PER MOTORI SEALING PLUGS FOR ENGINES REL rel. 1803
CATALOGO CATALOGUE rel. 1803 TAPPI OTTURATORI PER MOTORI REL 0114 SEALING PLUGS FOR ENGINES Questo catalogo contiene dati ed informazioni provenienti dalla pluriennale esperienza di Finimpianti. Tuttavia
DettagliLA GENETICA DELLA TRISOMIA 21 Sebastiano Bianca Chiara Barone Genetica Medica geneticamedica@arnasgaribaldi.it genetica@bgenetica.it Esistono tre tipi di anomalie cromosomiche nella sindrome di Down,
DettagliCariologia di Planaria Torva (O. F. Müller)
Caryologia International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics ISSN: 0008-7114 (Print) 2165-5391 (Online) Journal homepage: http://www.tandfonline.com/loi/tcar20 Cariologia di Planaria
DettagliCariologia di Planaria Torva (O. F. Müller)
Caryologia International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics ISSN: 0008-7114 (Print) 2165-5391 (Online) Journal homepage: http://www.tandfonline.com/loi/tcar20 Cariologia di Planaria
DettagliAgata Romako a a Istituto di Zoologia della Università di Palermo. To link to this article: http://dx.doi.org/10.1080/11250005309436879
This article was downloaded by: [178.63.86.160] On: 05 July 2015, At: 08:06 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office: 5 Howick
Dettagliart. 13 Utilizzi specifici di contenuti protetti da parte di servizi online
art. 13 Utilizzi specifici di contenuti protetti da parte di servizi online 1. I prestatori di servizi della società dell informazione che memorizzano e danno pubblico accesso a grandi quantità di opere
DettagliMonastero Pellestrina, Giardino Privato. Venezia - Pellestrina, Italia
Monastero Pellestrina, Giardino Privato Venezia - Pellestrina, Italia Monastero Pellestrina Giardino Privato 113 sq. m. approx. Giardino Condominiale 3 1 Giardino Privato Piscina Parcheggio Privato Residenza
DettagliPrimo e ScholarRank: la differenza c è e si vede
Primo e ScholarRank: la differenza c è e si vede Laura Salmi, Sales Account and Marketing Manager Ex Libris Italy ITALE 2012, ICTP-Trieste 30 marzo 12 1 Copyright Statement and Disclaimer All of the information
DettagliIl test valuta la capacità di pensare?
Il test valuta la capacità di pensare? Per favore compili il seguente questionario senza farsi aiutare da altri. Cognome e Nome Data di Nascita / / Quanti anni scolastici ha frequentato? Maschio Femmina
DettagliLegge 8 marzo 2017 n. 24 (c.d. Legge Gelli- Bianco) Il nostro supporto alle Organizzazioni Sanitarie
Legge 8 marzo 2017 n. 24 (c.d. Legge Gelli- Bianco) Il nostro supporto alle Organizzazioni Sanitarie Le dinamiche evolutive della Sanità L impatto dell innovazione legislativa e la solidità della nostra
DettagliBruno Sabelli a a Istituto di Zoologia, Università di Bologna, Italy. To link to this article:
This article was downloaded by: [187.59.5.124] On: 24 March 2014, At: 10:34 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office: Mortimer
DettagliCILINDRI IDRAULICI HYDRAULIC CYLINDERS
HT 28 / 0105 / IE CILINDRI IDRAULICI HYDRAULIC CYLINDERS Serie T44/160 Telescopico doppio effetto 4 sfili 4 double acting telescopic cylinder T44/160 Series for garbage baling machines. File: t44-160 01/1998
DettagliCILINDRI IDRAULICI HYDRAULIC CYLINDERS
Via M.L. King, 6-41122 MODENA (ITALY) Tel: +39 059 415 711 Fax: +39 059 415 729 / 059 415 730 INTERNET: http://www.hansatmp.it E-MAIL: hansatmp@hansatmp.it HYDRAULIC COMPONENTS HT 28 / 0105 / IE CILINDRI
DettagliUn Secondo Caso di B-Cromosomi (2n = B) in Scilla Autumnalis L. (Liliaceae) Proveniente Dalla Palestina
Caryologia International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics ISSN: 0008-7114 (Print) 2165-5391 (Online) Journal homepage: http://www.tandfonline.com/loi/tcar20 Un Secondo Caso di B-Cromosomi
DettagliDal Barile alla Lampadina:
CICLO SEMINARIALE Dal Barile alla Lampadina: un Viaggio Attraverso i Fondamentali dei Mercati Energetici Approfondimenti Elisa Scarpa Responsabile Market Analysis & Forecasting Edison trading S.P.A. The
DettagliGUIDA AL LOGO LOGO GUIDELINES
Logo Logo 1 Grey 50% K Il logo può essere posizionato all interno di un fondo di qualsiasi colore, non uniforme o fotografico, purché rimangano inalterati i colori, l immediata percezione visiva e la leggibilità
DettagliIl Cariotipo di Alcune Specie di Cyprinidae, Centrarchidae, Characidae Studiate Mediante Colture «in Vitro»
Caryologia International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics ISSN: 0008-7114 (Print) 2165-5391 (Online) Journal homepage: http://www.tandfonline.com/loi/tcar20 Il Cariotipo di Alcune
Dettagli- Tutti gli esseri viventi presentano una organizzazione cellulare. La cellula è l unità strutturale e funzionale degli esseri viventi
- Tutti gli esseri viventi presentano una organizzazione cellulare La cellula è l unità strutturale e funzionale degli esseri viventi - Ogni cellula deriva da un altra cellula Esistono meccanismi di divisione
DettagliCambridge International Examinations Cambridge International General Certificate of Secondary Education
Cambridge International Examinations Cambridge International General Certificate of Secondary Education *4398984596* ITALIAN 0535/04 Paper 4 Writing May/June 2016 1 hour Candidates answer on the Question
Dettagli1. Tutti gli esseri viventi sono capaci di generare nuove cellule
1. Tutti gli esseri viventi sono capaci di generare nuove cellule La capacità di generare nuove cellule è alla base dei seguenti processi vitali la riproduzione, ossia la possibilità di perpetuare nel
DettagliTo link to this article: http://dx.doi.org/10.1080/11250003709434930
This article was downloaded by: [148.251.235.206] On: 04 September 2015, At: 01:08 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office:
DettagliEstetica e Efficienza in PMMA
Estetica e Efficienza in PMMA Copyright 2005 Merz Dental Important Information This presentation contains proprietary information and may additionally contain confidential information of Merz Dental. All
DettagliGUIDA AL LOGO LOGO GUIDELINES
Logo Logo 1 Il logo può essere posizionato all interno di un fondo di qualsiasi colore, non uniforme o fotografico, purché rimangano inalterati i colori, l immediata percezione visiva e la leggibilità
DettagliCambridge International Examinations Cambridge International General Certificate of Secondary Education
Cambridge International Examinations Cambridge International General Certificate of Secondary Education *3113811567* ITALIAN 0535/04 Paper 4 Writing May/June 2015 1 hour Candidates answer on the Question
DettagliLe IPO Nella gestione dei Fondi di Previdenza di BMPS Ricerca di valore nell innovazione e sostegno alle realtà emergenti
Le IPO Nella gestione dei Fondi di Previdenza di BMPS Ricerca di valore nell innovazione e sostegno alle realtà emergenti www.mps.it, Area Research & Investor Relations Siena Maggio 2019 www.mps.it 2 Indice
DettagliHURLIMANN FAMILY RICAMBI ALTERNATIVI PER MOTORI SAME SLH NON ORIGINAL PARTS FOR SAME SLH ENGINES REL
GRUPPO HURLIIMANN 81 HURLIIMANN FAMIILY RIICAMBII ALTERNATIIVII PER MOTORI SAME SLH NON ORIIGIAL PARTSS FOR SAME SLH ENGES REL 905 Questo catalogo contiene dati ed informazioni provenienti dalla pluriennale
DettagliOil-tanks and accessories for hydraulic power units
Via M.L. King, 6-41122 MODENA (ITALY) Tel: +39 059 415 711 Fax: +39 059 415 729 / 059 415 730 INTERNET: http://www.hansatmp.it E-MAIL: hansatmp@hansatmp.it HYDRAULIC COMPONENTS HYDROSTATIC TRANSMISSIONS
DettagliS. Brullo a, C. De Santis a & P. Pavone a a Istituto di Botanica, Università di Catania, Catania,
This article was downloaded by: [117.162.105.182] On: 22 March 2014, At: 05:30 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office: Mortimer
DettagliFreni idraulici multidisco serie F Hydraulic Multidisc Brakes F Series
HYDRAULIC COMPONENTS HYDROSTATIC TRANSMISSIONS GEARBOXES - ACCESSORIES Via M.L. King, 6-41122 MODENA (ITALY) Tel: +39 059 415 711 Fax: +39 059 415 729 / 059 415 730 INTERNET: http://www.hansatmp.it E-MAIL:
DettagliVisto il continuo sviluppo dei nostri prodotti, Finimpianti si riserva il diritto di apportare modifiche senza preavviso.
Questo catalogo contiene dati ed informazioni provenienti dalla pluriennale esperienza di Finimpianti. Tuttavia non possiamo assumere alcuna responsabilità per eventuali dati errati od incompleti. Tutti
DettagliRIPRODUZIONE ED EREDITARIETA
RIPRODUZIONE ED EREDITARIETA Tipi di riproduzione La sopravvivenza di ciascuna specie è basata sulla capacità degli individui di riprodursi. Vi sono due forme principali di riproduzione: asessuata e sessuata.
DettagliUNIVERSITÀ DEGLI STUDI DI TORINO
STEP BY STEP INSTRUCTIONS FOR COMPLETING THE ONLINE APPLICATION FORM Enter the Unito homepage www.unito.it and click on Login on the right side of the page. - Tel. +39 011 6704425 - e-mail internationalexchange@unito.it
DettagliCiclo cellulare, suddiviso in 3 fasi principali:
Ciclo cellulare, suddiviso in 3 fasi principali: Interfase Fase S (fase di sintesi) vengono sintetizzate proteine associate al DNA; Fase G1 la cellula raddoppia le sue dimensioni; Fase G2 si duplicano
DettagliLa nuova biologia.blu
1 David Sadava, David M. Hillis, H. Craig Heller, May R. Berenbaum La nuova biologia.blu Le cellule e i viventi PLUS 2 Capitolo A7 La divisione cellulare e la riproduzione 3 La divisione cellulare La divisione
Dettagli$QQXDO 5HSRUW '(&(0%(5
Note: This English translation is for reference purposes only. This English translation is under review. In the event of any discrepancy between the Italian original and this English translation, the Italian
DettagliServizio Studi e Ricerche Aprile L industria italiana della moda: analisi del settore tessile, abbigliamento e pelle
Servizio Studi e Ricerche Aprile 2017 L industria italiana della moda: analisi del settore tessile, abbigliamento e pelle Classificazione del settore e principali risultati emersi Lo studio ha l obiettivo
DettagliRiproduzione e sessualità sono inscindibili?
Riproduzione e sessualità sono inscindibili? Per biologia la risposta è NO Riproduzione: formazione di nuovi organismi da organismi pre-esistenti da cui ereditano i geni Sessualità: scambio o mescolamento
DettagliLa riproduzione cellulare. Mitosi e meiosi
La riproduzione cellulare Mitosi e meiosi La divisione cellulare Permette agli organismi di accrescersi e sostituire le cellule morte ed è alla base della riproduzione. 2 Negli organismi procarioti Divisione
Dettagli115 FAMILY RICAMBI ALTERNATIVI PER MOTORI SAME SLH NON ORIGINAL PARTS FOR SAME SLH ENGINES REL
GRUPPO 111155 64 111155 FAMIILY RIICAMBII ALTERNATIIVII PER MOTORI SLH NON ORIIGIAL PARTSS FOR SLH ENGES REL 905 Questo catalogo contiene dati ed informazioni provenienti dalla pluriennale esperienza di
DettagliVERIFICA La cellula si divide, gli organismi si riproducono
ERIICA La cellula si divide, gli organismi si riproducono Cognome Nome Classe Data I/1 ero o also? Il ciclo cellulare corrisponde alla vita di una cellula. La duplicazione del DNA avviene durante la divisione
DettagliNostra res agitur: la scienza aperta come questione sociale
Nostra res agitur: la scienza aperta come questione sociale Venerdì, 23 ottobre 2015 Open science in Italia e in Europa: a che punto siamo? Valentina Moscon The empires of the future are the empires of
DettagliCambridge International Examinations Cambridge International General Certificate of Secondary Education
Cambridge International Examinations Cambridge International General Certificate of Secondary Education *4678530460* ITALIAN 0535/04 Paper 4 Writing May/June 2018 1 hour Candidates answer on the Question
DettagliCambridge Assessment International Education Cambridge International General Certificate of Secondary Education
Cambridge Assessment International Education Cambridge International General Certificate of Secondary Education *2706053367* ITALIAN 0535/04 Paper 4 Writing May/June 2019 1 hour Candidates answer on the
DettagliContributo Alla Cariologia del Genere Eucalyptus (Myrtaceae)
Caryologia International Journal of Cytology, Cytosystematics and Cytogenetics ISSN: 0008-7114 (Print) 2165-5391 (Online) Journal homepage: https://www.tandfonline.com/loi/tcar20 Contributo Alla Cariologia
DettagliImpresa e innovazione nel settore energetico europeo: il contributo della conoscenza alla creazione di valore Silvia Bruzzi
ÉTUDES - STUDIES Impresa e innovazione nel settore energetico europeo: il contributo della conoscenza alla creazione di valore Silvia Bruzzi Polo Interregionale di Eccellenza Jean Monnet - Pavia Jean Monnet
DettagliCorso integrato di Biologia e Genetica
Corso integrato di Biologia e Genetica Coordinatore: Prof.ssa Giovanna Bianchi Scarrà Genetica Generale e Molecolare (testo: vedi Biologia) Genetica Medica (testo: Genetica Medica Essenziale, Dalla Piccola,
DettagliRiconciliazione tra istruzioni T2S ed istruzioni X-TRM
Riconciliazione tra istruzioni T2S ed istruzioni X-TRM Versione 2.0 18/03/2015 London Stock Exchange Group 18/03/2015 Page 1 Summary Riconciliazione X-TRM e T2S per DCP 1. Saldi iniziali ed operazioni
DettagliRiferimento bibliografico :
Riferimento bibliografico : A Helix for the Final Cut Camilla Raiborg and Harald Stenmark Science 25 March 2011: 1533-1534. La Meiosi Un processo di divisione cellulare indispensabile per la riproduzione
DettagliFasi della Mitosi: 1. Profase 2. Metafase 3. Anafase 4. Telofase
Fasi della Mitosi: 1. Profase 2. Metafase 3. Anafase 4. Telofase Profase: Inizia quando i lunghi filamenti di cromatina cominciano a condensarsi mediante processi di spiralizzazione nel quale i cromosomi
DettagliProgettazione e Sviluppo Prodotti TECHNICAL DATA SHEET
Pagina 1 di 7 Elaborazione Verifica Approvazione Tresoldi A. (R&D) Miotto M. (R&D) Martini M. (R&D) Pagina 2 di 7 INDICE / INDEX 1 Generalità / Overview... 3 1.1 Descrizione generale / General description...
DettagliQuarantacinque disegni di Alberto Giacometti Edited by Lamberto Vitali, foreword by Jean Leymarie Einaudi, Turin, 1963
Quarantacinque disegni di Alberto Giacometti Edited by Lamberto Vitali, foreword by Jean Leymarie Einaudi, Turin, 1963 The album of facsimiles Quarantacinque disegni di Alberto Giacometti has been published
DettagliTel
silvia.bonaccorsi@uniroma1.it Tel. 06-49912473 Il sogno di ogni cellula è diventare due cellule! ovvero: oggi parleremo di Mitosi e Meiosi (e di come i cromosomi si distribuiscano durante certe divisioni
DettagliDivisione riduzionale: meiosi
Anomalie genetiche Divisione riduzionale: meiosi Nelle ovaie, con la meiosi si generano 4 nuclei da ogni ovogonio ma uno solo diventerà cellula-uovo mentre gli altri tre degenerano. Nei testicoli ogni
DettagliQualche cenno di genetica.
Qualche cenno di genetica. Il numero dei cromosomi è tipico per ogni specie. Specie umana: 46 cromosomi OGNI COPPIA DI CROMOSOMI CONTIENE UN CROMOSOMA DI ORIGINE PATERNA E UN CROMOSOMA DI ORIGINE MATERNA
DettagliMEDMAL ITALIA - 7A EDIZIONE 9 GIUGNO 2016
MEDMAL ITALIA - 7A EDIZIONE 9 GIUGNO 2016 Dati di analisi Il campione 15.600 sinistri 59 strutture 26.762 medici 67.161 infermieri Sanità pubblica Periodo considerato: 2004-2014 1 Analisi economica Costo
DettagliVKM Bollettino tecnico - Ottobre Subaru Forester, Impreza, Legacy. Informazione tecnica: VKM 68001
VKM 68001 Bollettino tecnico - Ottobre 2010 VKM 68001 Subaru Forester, Impreza, Legacy Informazione tecnica: VKM 68001 Quando si installa un nuovo componente del sistema degli organi ausiliari, è importante
DettagliIl DNA, insieme a diverse proteine si organizza in una
MITOSI E MEIOSI Il DNA, insieme a diverse proteine si organizza in una struttura che è detta CROMOSOMA. I cromosomi sono costituiti da cromatina, che consiste di fibre contenenti DNA e proteine. Quando
DettagliLa crescita degli organi del nostro corpo si basa sull aumento del numero delle cellule che li compongono.
MITOSI E MEIOSI MITOSI La crescita degli organi del nostro corpo si basa sull aumento del numero delle cellule che li compongono. Una cellula normale, si definisce diploide (2n) ha cioè una coppia di cromosomi
DettagliCaratteristiche della meiosi
Caratteristiche della meiosi 1) 1 ciclo di replicazione del DNA + 2 cicli di divisione nucleare: numero cromosomico dimezzato 2) Separazione dei centromeri in 1 a divisione = assortimento indipendente
DettagliOracle Retail MICROS Stores2 Functional Document Sales - Customer Selection Release March 2016
Oracle Retail MICROS Stores2 Functional Document Sales - Customer Selection Release 1.39 March 2016 Oracle Retail MICROS Stores2 Functional Document Sales - Customer Selection, Release 1.39 Copyright 2016,
DettagliWELCOME UNIPA REGISTRATION:
WELCOME This is a Step by Step Guide that will help you to register as an Exchange for study student to the University of Palermo. Please, read carefully this guide and prepare all required data and documents.
DettagliCitogenetica. 1. classificazione dei cromosomi 2. mutazioni cromosomiche 3. mappe cromosomiche. Genomica. Paolo Edomi - Genetica
Citogenetica 1. classificazione dei cromosomi 2. mutazioni cromosomiche 3. mappe cromosomiche Genomica Indagine citogenetiche La citogenetica studia la morfologia e le caratteristiche genetiche dei cromosomi
Dettagli