Fotosintesi: processo di traduzione dell energia luminosa in energia chimica. Pianta + Luce

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2 Fotosintesi: processo di traduzione dell energia luminosa in energia chimica Pianta + Luce CO + + H O (CH O) O

3 La fotosintesi non è un processo peculiare delle piante Luce, solfobatteri anaerobi CO + + H S (CH O) S 2 2 2

4 Luce, pianta CO + H + 2 O (CH O) O Luce, solfobatteri anaerobi CO 2 + H 2 S (CH 2 O) S

5 In quale comparto cellulare avviene la fotosintesi? Nel cloroplasto

6 Tilacoide Lume tilacoidale Stroma

7 Come si svolge la Fotosintesi? Reazioni che necessitano di luce Reazioni che non necessitano di luce Queste reazioni hanno una definita ripartizione all interno del cloroplasto

8 Ripartizione all interno del cloroplasto dei due tipi di reazioni Tilacoidi : sede delle reazioni di cattura dell energia luminosa Stroma: sede delle reazioni che utilizzano l energia luminosa per sintetizzare i carboidrati

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10 Granuli di amido

11 Reazioni che necessitano di luce La natura della luce

12 La luce è una piccola parte di un vasto spettro continuo di radiazioni, lo spettro elettromagnetico.

13 Tutte le radiazioni incluse in questo spettro viaggiano sotto forma di onde e sono costituita di particelle di energia: Fotoni.

14 Ogni fotone contiene una determinata quantita di energia chiamata quanto. Alta energia Bassa energia L energia di un fotone e E=h n Legge di Planck (h=6,626x10-34 Js)

15 L energia luminosa, affinchè possa essere utilizzata dai sistemi viventi, deve essere prima assorbita. Un pigmento è qualsiasi sostanza che assorbe luce. Le sostanze appaiono di colore diverso a seconda delle lunghezze d onda che assorbono o riflettono.

16 Spettro di assorbimento della clorofilla a Lo spettro di assorbimento è l assorbimento di luce da parte di una sostanza o di un pigmento a varie lunghezze d onda

17 Lucido di relax Perché le fogli sono verdi? Perché contengono un pigmento in grandi quantità che è la clorofilla

18 Come si determina lo spettro di assorbimento di una sostanza? Spettrofotometro

19 Principio di funzionamento di uno spettrofotometro

20 Lo spettro d azione l efficacia relativa delle diverse lunghezze d onda della luce sui processi che richiedono luce (es. fotosintesi, fioritura)

21 Poiché nella fotosintesi ossigenica i pigmenti assorbono tra 400 e 700 nm, questa porzione dello spettro viene definita : Radiazione fotosinteticamente attiva (PAR, Photochemically Active Radiation)

22 I principali pigmenti fotosintetici sono: le clorofille, i carotenoidi e le ficobiline

23 Pigmenti fotosintetici Clorofille

24 Appartengono alla famiglia delle porfirine. Possiedono un anello tetrapirrolico ciclico con un atomo di Mg coordinato al centro. Possiedono un quinto anello aliciclico ciclopentanoico.

25 Clorofilla a: e presente in tutti gli organismi con fotosintesi ossigenica Clorofilla b: caratteristica degli organismi fotosintetici verdi (piante vascolari, briofite, alghe verdi, Euglenoidi). Clorofille c 1,c 2 : pigmenti accessori in diversi gruppi algali (Diatomee, Feofite). Batterioclorofille: presenti nei batteri con fotosintesi anossigenica, alcune fanno parte dei centri di reazione.

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27 Pigmenti fotosintetici Carotenoidi b-carotene

28 Svolgono due ruoli: assicurano l assorbimento della luce in ambiti spettrali non adeguatamente coperti dalle clorofille. sono importanti nella protezione degli apparati fotosintetici dal danno ossidativo

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30 Cosa avviene quando un pigmento fotosintetico assorbe luce?

31 Quando le molecole di clorofilla (o altri pigmenti) assorbono luce, gli elettroni sono temporaneamente spinti a un livello energetico superiore chiamato stato eccitato. Quando gli elettroni ritornano al livello energetico inferiore, o stato fondamentale, l energia rilasciata ha 3 possibili destini:

32 1. L energia viene convertita in calore o in una combinazione di luce e calore (fluorescenza) 2. L energia (ma non gli elettroni) viene trasferita da una molecola di clorofilla eccitata ad una adiacente: trasferimento di energia per risonanza 3. L elettrone ad alta energia viene trasferito ad una molecola adiacente (accettore di elettroni), lasciando un buco elettronico nella molecola di clorofilla eccitata. Durante il processo di fotosintesi l energia segue 2 e 3

33 Le reazioni della fotosintesi 1. Reazioni della fase luminosa: Producono NADPH e ATP 2. Reazioni di fissazione del carbonio Producono triosi fosfati

34 1. Reazioni della fase luminosa Quali molecole sono coinvolte? Clorofille, carotenoidi e proteine Dove sono localizzate? Nelle membrane tilacoidali (tilacoidi e lamelle stromatiche) Come sono organizzate? Sono organizzate in strutture chiamate FOTOSISTEMI

35 Quanti tipi di Fotosistemi ci sono? I fotosistemi sono 2: PSI e PSII Ogni fotosistema contiene da 250 a 400 molecole di pigmenti e numerose proteine Qual è la struttura di un fotosistema? 1. COMPLESSO ANTENNA: 2. CENTRO DI REAZIONE: Clorofille e carotenoidi. Raccoglie energia luminosa e la convoglia al centro di reazione. Trasferimento di energia per risonanza Clorofilla a. In grado di convertire l energia luminosa in energia chimica. Trasferimento di e-

36 Struttura di un fotosistema

37 fotosistema Complesso antenna Membrana tilacoidale Centro di reazione

38 I due fotosistemi lavorano in serie e- e- NADPH? PSII (P680) PSI (P700) Chi è l accettore finale di e-?

39 Chi è che dona e- al PSII? H 2 O e- e- e- NADPH PSII PSI Luce, pianta CO + + H O (CH O) O L H 2 O è il donatore di e-

40 Schema Z P700 NADP+ P680 2e - NADPH 2e - H 2 O 1/2O H + PSI PSII

41 Schema Z e- e- NADPH

42 Schema Z e- e- NADP+ NADPH

43 Schema Z: Trasporto degli elettroni

44 Schema Z: Trasporto degli elettroni

45 Dettaglio delle Reazioni chimiche coinvolte nel trasferimento di elettroni nella fotosintesi Eccitazione della chl a nel centro di reazione e riduzione del primo accettore di e- (feofitina) Flusso di e- attraverso i fotosistemi II e I Riduzione dell accettore finale di e- (NADP+) Ossidazione dell H 2 O come fonte principale di e-

46 Punti da chiarire 1) Quale è il meccanismo che consente il trasferimento dell energia verso il centro di reazione? 2) Caratteristiche degli eventi fotochimici. 3) Come si forma l ATP?

47 1) Quale è il meccanismo che consente il trasferimento dell energia verso il centro di reazione?

48 Il trasferimento di energia verso il centro di reazione è assicurato dal minore stato energetico necessario ad eccitare i pigmenti via via più vicini al centro di reazione

49 Durante il trasferimento una parte dell energia viene persa come calore

50 LUCE Clf b (650nm) Clf b* Clf a* + (650nm) (670nm) calore Clf a* (670nm) Clf a del PS II (680nm) Centro di reazione

51 Questa modalità di trasferimento di Energia (Effetto imbuto) per risonanza avviene in entrambi i fotosistemi : PSII Fotosistema (PS II) che assorbe luce rossa ( 680 nm) ma assorbe molto poco la luce rosso lontana PSI Fotosistema (PSI) capace di assorbire luce rossa e rosso lontana ( 680 nm)

52 2) Eventi Fotochimici PS I produce un forte riducente capace di ridurre il NADP + ed un debole ossidante, il PS II produce un forte ossidante in grado di ossidare l acqua e un debole agente riducente in grado di ridurre l agente ossidante prodotto dal PS I

53 Le reazioni della fotosintesi 1. Reazioni della fase luminosa: Producono NADPH e ATP 3) Come si forma l ATP?

54 L ATP viene prodotta dalla ATP sintasi sfruttando un gradiente protonico (Fotofosforilazione)

55 ATP-sintasi ADP + Pi ATP H + H + H + H + H + H + H+ H + H + H + H + H + H + H + H + H+ H + H + H + H + H + H + H + H +

56 Caratteristiche dell ATP sintasi

57 Filmato ATP sintasi

58 Come viene generato il gradiente protonico?

59 Approfondimento Meccanismo di trasferimento di protoni e di elettroni nel complesso citocromo b 6 -f. Primo Plastoidrochinone (QH 2 )

60 Approfondimento Secondo Plastoidrochinone (QH 2 )

61 Approfondimento Chinone ossidato Chinone ridotto

62 Orientamento dei complessi enzimatici nella membrana tilacoidale Stroma Lume del tilacoide

63 Animazione meccanismo di fotosintesi

64 Similarità tra il flusso fotosintetico e respiratorio Il flusso elettronico genera una forza motrice protonica transmembrana che viene utilizzata per la sintesi dell ATP tramite l ATP sintasi

65 Cloroplasto

66 Mitocondrio Trasporto degli elettroni e chemiosmosi nell ultima fase della respirazione aerobica

67 Batteri porpurei

68 Qualche dettaglio sulla struttura dei fotosistemi Le molecole di pigmento sono associate a proteine

69 Struttura del complesso antenna LHCII

70 Core del PSII

71 Fotosistema I (PS I)

72 Regolazione, protezione e riparazione dell apparato fotosintetico

73 Esempio di meccanismo di regolazione: Schema Z o Trasporto non ciclico degli elettroni

74 In particolari condizioni: piante del sottobosco (luce debole o arricchita in componenti spettrali rosso lontano); abbondanza di NADPH. quando la fissazione di CO 2 richiede un apporto supplementare di ATP; Trasporto ciclico degli elettroni Il flusso degli e- non raggiunge l NADP+ ma al livello della ferredossina ritorna al complesso del citocromo b 6 f

75 Trasporto ciclico degli elettroni

76 Esempio di meccanismi di protezione e riparazione del danno dovuto all eccesso di fotoni Fotoni utilizzati per la fotosintesi

77 I carotenoidi sono agenti fotoprotettivi Se lo stato eccitato della chl non viene rapidamente estinto attraverso il trasferimento dell eccitazione o il processo fotochimico, può avvenire una reazione con l O 2 per formare uno stato eccitato dell ossigeno noto come singoletto d ossigeno ( 1 O 2 *). L 1 O 2 * è una specie reattiva dell O 2 (ROS) altamente reattiva.

78 Specie Reattive dell Ossigeno (ROS): Ossigeno Singoletto ( 1 O 2 ) Anione Superossido (O 2- ) Perossido di Idrogeno (H 2 O 2 ) Radicale Idrossidrile (OH ) Sono specie chimiche con un elettrone spaiato nello strato orbitale più esterno. Questo li porta a ricercare un equilibrio appropriandosi dell elettrone delle altre molecole con le quali vengono a contatto Queste molecole (es. lipidi) diventano instabili e ricercano a loro volta un elettrone, innescando un meccanismo di instabilità a catena. (es. lipoperossidazione)

79 Filmato lipoperossidazione

80 I carotenoidi svolgono la loro azione fotoprotettiva estinguendo lo stato eccitato della chl. Il carotenoide eccitato non possiede sufficiente energia per formare 1 O 2 * e decade al suo stato basale liberando energia sotto forma di calore

81 Esercitazione Fisiologia vegetale 3 aprile ore Laboratorio didattico di Chimica e Biochimica (Biologia vicino al lab dove avete fatto le esercitazioni di Botanica) Primo Gruppo Secondo gruppo Estrazione di pigmenti fotosintetici Spettro di assorbimento Cromatografia su strato sottile per separare i carotenoidi e clorofille

82 Altri sistemi di difesa: eliminazione delle ROS -Le ROS possono essere ridotte o eliminate completamente grazie all azione di vari agenti antiossidanti. -l enzima superossido dismutasi (SOD) trasforma alcune ROS in perossido di idrogeno. (2O H + -> H 2 O 2 + O 2 ) -A sua volta il perossido di idrogeno, tramite la catalasi (CAT) (H 2 O 2 + H 2 O 2 -> 2H 2 O + O 2 ) e glutatione perossidasi (GSAPx, selenio dipendente) (H 2 O 2 + SH 2 -> 2H 2 O + S), viene ridotto ad O 2 e H 2 O

83 Alcuni erbicidi uccidono le piante bloccando il flusso fotosintetico degli elettroni

84 (Diclorfenildimetilurea) Compete come accettore di elettroni con il QB sulla proteina D1 DIURON (Metilviologeno) Intercetta elettroni e produce O - 2 PARAQUAT O 2 -