Molecole segnale 1 messaggeri
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- Renzo Morandi
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1 Molecole segnale 1 messaggeri I principali segnali ormonali che regolano il metabolismo sono : - GLUCAGONE: peptide di 29 aa prodotto dalle cellule α del pancreas endocrino - INSULINA: una piccola proteina prodotta dalle cellule β del pancreas endocrino - ADRENALINA: molecola derivata della tirosina, prodotta nella midollare della surrene (adrenal gland) stimolato dal sistema nervoso simpatico Glucagone ormone della fame (FASTING). È secreto a digiuno (glicemia bassa). - Segnale: indica che [Glucosio] ematica è bassa. - Tessuti bersaglio: fegato e tessuto adiposo (non muscolo) effetto IPERGLICEMIZZANTE. - Recettori: GPCR (7 domini TM associati a proteinea G as ) ( PKA mediante camp) Insulina ormone della sazietà (FED). È secreto dopo un pasto (glicemia alta). - Segnale: indica che [Glucosio] ematica è alta. - Tessuti bersaglio: tessuto adiposo, muscolo e fegato. effetto IPOGLICEMIZZANTE. - Recettori: RIEA (RPTK, recc. tirosina chinasico). Adrenalina ormone dello stress (FIGHT or FLEE) (prepara il muscolo per attività intensa) - Segnale: situazione di pericolo stress energia richiesta - Tessuti bersaglio: molti. (es. fegato esporta glucosio) effetto IPERGLICEMIZZANTE - Recettori: GPCR (7 domini TM associati a proteine Gs ) ( PKA)
2 Glucagone ormone peptidico (29 residui) secreto dalla cellule a delle isole di Langherans, nel pancreas, se la ematica [glucosio] scende sotto 5 mm segnale attiva PKA Tessuti bersaglio: Fegato e Tessuto Adiposo Stimola la gluconeogenesi (Gluc for export) Stimola l drolisi dei triacilgliceridi (AG for export) Stimola la glicogenolisi (Gluc for export) Stimola la -ossidazione AG (Ac-CoA for internal energy use, ketone bodies for export)
3 Biogenesi del glucagone (29 AA) Gli ormoni glucagone, GLP (glucagon-like peptide), secretina e VIP/GIP fanno parte di una famiglia di peptidi evolutivamente correlati che regolano l attività di GPCR (famiglia dei recettori per le secretine). Come altri ormoni, sono biosintetizzati sotto forma di precursori (preproglucagone), poi processato per fornire glucagone, GLP I e GLPII. Sia l ormone che il pro-ormone sono altamente conservati nei mammiferi Signal peptide Glucagon GLP I GLP II signal peptidase prohormone convertase (PC 2 ) t ½ = 5 min degraded by dipeptidyl peptidase-4 prohormone convertase (PC 1) tissue specific alternative processing incretine Intestinal cell growth GLP I + glucose insulin glucagon
4 Insulina una proteina di 5.8 kda (51 aminoacidi), dimerica, composta da catene, con 3 ponti disolfuro (deriva dal taglio proteolitico di un precursore monomerico) (Receptor Protein Tyrosine Kinase, RPTK) NB PIP3 = fosfatidilinositolo(3,4,5)- P 3 PIP2 = fosfatidilinositolo(4,5)- P 3 Principali tessuti bersaglio: Tessuto adiposo, Muscolo e Fegato FOSFORILAZIONI Es: citrato liasi sintesi AG Espressione genica Es: glucochinasi PEP carbossichinasi PP-1 PP-1 Proteina fosfatasi-1 Glicogeno sintasi P Glicogeno fosforilasi
5 Biogenesi dell insulina (Ins) 6 Zn t ½ = 5 min Receptor endocytosis degradation (Insulin degrading enzyme, IDE) a zinc metalloprotease
6 Biogenesi dell insulina (cont.) 7. Insulin granules 6. hexameric storage form
7 Traffico vescicolare ed esocitosi Premio Nobel 2013 (Scheckman, Rothman and Südhof) SNARE = SNAP (Soluble NSF Attachment Protein) REceptor NSF = N-ethylmaleimide-sensitive factor,
8 Il controllo della secrezione di insulina La concentrazione ematica di glucosio è il più importante segnale fisiologico per regolare la secrezione dell insulina Le cellula pancreatiche, oltre che a GLUT 1, hanno uno specifico trasportatore di membrana per il glucosio simile a GLUT2 (K M > 7mM; bassa affinità/elevata efficienza) che garantisce un rapido ingresso di glucosio in situazioni di rapida variazione delle concentrazioni plasmatiche (fasi post-prandiali) L insieme GLUT2 + glucochinasi costituisce la cosiddetta unità glucosensoria che consente al glucosio di entrare nella cellula ed essere fosforilato in quantità proporzionali a quelle presenti nell ambiente extracellulare. Anche a concentrazioni elevate (>14mM), trasportatore ed enzima non si saturano. (GLP-1 stimola espressione) UNITÀ GLUCOSENSORIA Un aumentata [glucosio] risulta in una aumentata [ATP], che inibisce canali K + ATP-dipendenti. La depolarizzazione della membrana attiva voltage-gated Ca channels e l influsso di Ca ++ attiva l esocitosi di vescicole cariche di insulina (mediante un processo SNARE - Soluble NSF Attachment Protein) glucosio GLUT2 GK G-6-P (GLP-1) Exenatide Liraglutide (incretin mimetics)
9 Interazione dell insulina con il recettore - attivazione
10 Effetti metabolici dell insulina NB: glicemia - [Gluc] nel sangue = 4-6 mm (a digiuno) = 7-12 mm (dopo un pasto) La proteina chinasi B (PKB) attiva la protein fosfatasi 1 (PPP1) La PP1 defosforila gran parte degli enzimi fosforilati da PKA, PKC a CaM-K nel fegato, nel muscolo e nel tessuto adiposo (organi bersaglio) Stimola l anabolismo (biosintesi) La cascate del segnale che parte dal RPTK per l insulina aumenta il trasporto di glucosio nel muscolo e nel tessuto adiposo (effetto IPOGLICEMIZZANTE La cascata del segnale induce la fusione di vescicole ricche in GLUT4 (K M t 5mM) con la membrana plasmatica K Mt non aumenta ma aumenta v in
11 Trasporto Insulina e cinetica del trasporto del glucosio Nel muscolo e nel tessuto adiposo l insulina determina un grande aumento del trasporto transmembrana di glucosio digiuno pasto Trasporto Max + insulina 50% T Max Trasporto Max [glucosio] mm
12 Insulina e glucagone contribuiscono alla omeostasi del glucosio ematico ORMONE IPOGLICEMIZZANTE ORMONE IPERGLICEMIZZANTE
13 Le catecolamine segnali per stress Ormoni prodotti e secreti dalla midollare del surrene e dai neuroni del Sistema Nervoso Simpatico Sono secrete in risposta ad uno stress ACUTO Il SNS risponde a molti stimoli di natura e caratteristiche diverse, ma capaci di generare stress e sollecitare l organismo che avverte un pericolo. La risposta é mediata da neuroni del tronco dell encefalo che tramite vie discendenti attivano i gangli del sistema ortosimpatico e la midollare del surrene. Mentre la noradrenalina liberata dai gangli simpatici agisce localmente, l adrenalina liberata dalla midollare agisce a distanza (flusso ematico) e dà origine ad una risposta coordinata di difesa. Tyr Catecolo Dopamina Norepinefrina (Noradrenalina) Epinefrina (Adrenalina)
14 Ricapitolando: recettori per l adrenalina, glucagone ed insulina RECETTORI ADRENERGICI (adrenorecettori) 3 sottotipi prinicipali - α 1 α 2 β (b1, b2 e b3) attivati da adrenalina e noradrenalina (epinefrina/norepinefrina) β-adrenergic receptors (b1, b2 and b3) Ga s camp PKA attivo a1-adrenergic receptors Ga q DAG/IP 3 Ca 2+ & CAM-K attivo PKC attivo a2-adrenergic receptors Ga i camp PKA inattivo
15 Distribuzione e funzione dei recettori adrinergici Recettori a 1 (PKC e CAM-chinasi ) FEGATO MUSCOLO LISCIO Sfinteri Tratto genito-urinario Vene OCCHIO Muscolo radiale dell iride CELLULE a pancreas glicogenolisi gluconeogenesi contrazione contrazione contrazione vasocostrizione contrazione aumentata secrezione di glucagone Aumento del catabolismo ossidativo Recettori a 2 (PKA ) CELLULE pancreas MUSCOLO LISCIO diminuita secrezione di insulina contrazione Recettori (PKA ) MUSCOLO SCHELETRICO MUSCOLO LISCIO Arteriole Visceri CUORE glicogenolisi glicolisi -ossidazione AG rilassamento vasodilatazione rilassamento aumento frequenza e forza di contrazione
16 Riepilogo - Ormoni e metabolismo G aq G ai G as G6PC = glucose-6-phosphatase catalytic subunit FBP1 = fructose-1,6-bisphosphatase FBP2 = fructose-2,6-bisphosphatase PFKM = phosphofructokinase, muscle PCK1 = PEP carboxykinase 1 PKLR = pyruvate kinase, liver, red blood cells GS = glycogen synthase GP = glycigen phosphorilase AA, lactate
11 mm Glucosio. [Insulina] (mu/l) Ora de pasto
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