PIANTE EMBRIOFITE VASCOLARI EMBRIOFITE NON VASCOLARI. Crittogame vascolari (senza semi) BRIOFITE PTERIDOFITE. (con semi) MUSCHI, EPATICHE, ANTOCEROTE

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1 EMBRIOFITE NON VASCOLARI PIANTE EMBRIOFITE VASCOLARI BRIOFITE Crittogame vascolari (senza semi) MUSCHI, EPATICHE, ANTOCEROTE PTERIDOFITE (con semi) LICOFITE (Selaginella) SFENOFITE (Equisetum) PTEROFITE (felci) SPERMATOFITE GIMNOSPERME, ANGIOSPERME DICOTILEDONI MONOCOTILEDONI

2 Spermatofite Comparvero a partire dal Devoniano, almeno 380 m.a. fa, e da esse si sono evolute molte nuove linee alla fine del Paleozoico. Le gimnosperme dominarono la flora terrestre per tutto il Mesozoico. Le angiosperme (piante a fiore), i cui fossili risalgono alla fine del Giurassico, divennero abbondanti m.a. fa e da allora è il gruppo di piante che domina la flora terrestre.

3 Era Periodo Milioni di anni Principali eventi nella storia della vita sulla terra Quaternario 0,01-1,8 Ere glaciali. Comparsa dell uomo Cenozoico Neogene Paleogene 1,8-5 Comparsa degli antropomorfi antenati dell uomo 5-24 Radiazione evolutiva delle angiosperme e dei mammiferi Predominio evidente delle angiosperme. Origine della maggior parte dei mammiferi attuali Principali radiazioni evolutive di mammiferi, uccelli e insetti impollinatori Cretaceo Diffusione delle angiosperme. Estinzione di molti gruppi di organismi (tra cui i dinosauri) Mesozoico Giurassico Le gimnosperme sono ancora le piante dominanti; probabile comparsa delle piante a fiore (angiosperme). Abbondanti i dinosauri Triassico Le piante a seme nudo (gimnosperme) dominano i paesaggi Permiano Carbonifero Origine della maggior parte degli attuali ordini di insetti. Estinzione di molti organismi terrestri e marini Le piante vascolari senza seme (pteridofite) costruiscono estese foreste. Origine delle prime piante a seme. Dominano gli anfibi e si originano i rettili Paleozoico Pre-Paleozoico Devoniano Affermazione delle piante vascolari più semplici. Comparsa dei primi insetti Siluriano Diversificazione delle prime piante vascolari senza seme Ordoviciano Cambriano Abbondanti le alghe marine. Le terre emerse vengono colonizzate dalle piante (briofite), dai funghi simbiontici e dagli artropodi Radiazione evolutiva della maggior parte dei phyla moderni di animali Presenza di diverse alghe ed invertebrati 1400 Origine degli eucarioti pluricellulari 2200 Fossili eucarioti più antichi 2500 L ossigeno prodotto dai cianobatteri inizia ad accumularsi nell atmosfera 3500 Primi fossili noti di procarioti 3800 Prime tracce di vita sulla terra 4500 Probabile origine della terra Da: Botanica generale e Diversità Vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, PICCIN

4 SPERMATOFITE Prevale nettamente la generazione sporofitica e la generazione gametofitica non è più autonoma ed è estremamente ridotta. Compare il seme, un ovulo maturo fecondato. E formato dall embrione (nuovo sporofito, 2n), tessuti di riserva e tegumenti a funzione protettiva. Ramificazione ascellare, le foglie sono macrofilli. Sono tutte eterosporee, cioè producono macrospore e microspore che danno origine a macrogametofiti e microgametofiti. Le macrospore non vengono mai liberate. I microgametofiti non formano anteridi. Nelle Gimnosperme l ovulo è nudo Nelle Angiosperme uno o più macrosporofilli si richiudono completamente attorno all ovulo, formando un ovario L acqua non è più necessaria per la fecondazione (i gameti maschili sono immobili; restano provvisti di ciglia solo nelle Ginkgophyta e nella Cicadophyta) Hanno tutte un ciclo aplodiplonte digenetico eteromorfo, con sporofito dominante nel tempo e nello spazio sul gametofito

5 Nelle Spermatophyta il macrosporangio (nucella) è protetto da strati di cellule sterili L ovulo è una struttura nuova in termini evolutivi!!! L ovulo immaturo è costituito da un macrosporangio (nucella) rivestito da uno o due strati di tessuto sterile, i tegumenti. I tegumenti presentano un apertura apicale detta MICROPILO. La macrospora non viene liberata In seguito alla fecondazione l ovulo si trasforma in seme

6 Eventi che hanno portato all evoluzione dell ovulo: - Macrospora trattenuta all interno del macrosporangio, che di solito è una struttura carnosa che prende il nome di NUCELLA; - In ogni macrosporangio c è sola cellula madre delle macrospore; - dopo la meiosi solo una cellula sopravvive, la megaspora funzionale, che non viene liberata; - per mitosi produce un macrogametofito estremamente ridotto, all interno della parete della macrospora funzionale; - il macrogametofito ( ) si sviluppa, quindi, dentro il macrosporangio; - fecondazione e successivo sviluppo dell embrione avvengono all interno del macrogametofito contenuto nel macrosporangio; - formazione di uno o due tegumenti che avvolgono il macrosporangio, tranne che per un apertura detta micropilo.

7 La cellula-uovo risulta, quindi, protetta dai tessuti del macrogametofito (gametofito femminile), dalla parete della macrospora, dalla nucella (macrosporangio) e dai tegumenti dell ovulo. Le microspore (prodotte nel microsporangio ora chiamato SACCA POLLINICA), al cui interno si formano i microgametofiti, vengono, invece, liberate. Il macrosporangio risulta modificato per accogliere il granulo pollinico (microgametofito rivestito della parete della microspora) al momento in cui raggiunge l ovulo (impollinazione attraverso il micropilo).

8 nucella Il granulo pollinico viene trasportato (ad opera del vento o degli animali o dell acqua) in prossimità dell ovulo. Qui il granulo germina, formando un tubetto, che nella maggior parte delle Spermatophyta più evolute, funziona da vettore per i gameti maschili, in generale privi di flagelli. Nelle Spermatophyta i gameti non entrano mai in contatto con l aria, evitando il pericolo del disseccamento. Campbell N.A., Reece J.B., 2002 Biologia. ZANICHELLI

9 A differenza delle Pteridophyta, l embrione delle Spermatophyta entra presto in una fase di QUIESCENZA, arrestando il suo sviluppo, e, al contempo, i tegumenti dell ovulo si modificano diventando duri e impermeabili. SEME Costituisce l elemento di diffusione delle Spermatophyta (n.b. per le Pteridophyta l elemento di diffusione è la spora)

10 A B Le Gimnosperme C Immagini da: (A,B) Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi, (C)

11 sez. trasversale raggi midollari progimnosperme Archaeopteris sp. ( MA, Devoniano) pianta con struttura da gimnosperma con accrescimento secondario e legno omoxilo. Riproduzione mediante spore sez. radiale Pupillo P. et al.(a cura di), 2003 Biologia vegetale. ZANICHELLI A) foglie di Archaeopteris sp. B) evoluzione della foglia a partire da telomi

12 Caratteri delle gimnosperme c.ca 830 specie attuali piante con habitus arboreo o arbustivo xilema secondario (legno) gen. omoxilo con fibrotracheidi floema: cellule cribrose e cellule albuminose ovuli e semi nudi portati da macrosporofilli (o strutture analoghe) macrogametofito con archegoni gameti maschili flagellati solo in Cycadales e Gynkgoales endosperma primario costituito dal megagametofito impollinazione gen. anemofila propagazione vegetativa poco diffusa

13 Da una progimnosperma si sono evoluti diversi taxa, tra questi 4 divisioni hanno rappresentanti viventi: Cycadophyta(cicadee) Ginkgophyta(Ginkgo biloba) Coniferophyta(conifere) Gnetophyta(gnetofite)

14 Divisione CONIFEROPHYTA Circa 620 specie (è il gruppo più numeroso), diffuse soprattutto in regioni fredde dell emisfero boreale Foglie aghiformi o squamiformi, portate su rami normali o su rami accorciati, detti brachiblasti (es, pini e larici). Nella maggior parte sono sclerofille sempreverdi(il larice è, però, deciduo) Legno omoxilo Canali resiniferi nella maggior parte delle specie Chiamati così perché solitamente provvisti di strutture riproduttive specializzate detti CONI o STROBILI, quelli proteggono OVULI e SEMI Comprendono: pini, cipressi, abeti, larici, sequoie, Araucaria, Cedrus, tasso

15 Le foglie delle conifere sono foglie semplici Araucaria

16 L aghifoglia è una foglia altamente specializzata

17 Cedrus atlantica con brachiblasti che producono diversi aghi ogni anno Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi

18 Il fusto ha crescita secondaria e presenta legno omoxilo, con fibrotracheidi

19 Riproduzione Nella maggior parte i microsporangi (sacche polliniche) ed i macrosporangi sono presenti sulla spessa pianta (specie monoiche), portati da microsporofilli e squame organizzati in coni o strobili Normalmente i coni microsporangiati (producono il polline) sono portati sui rami inferiori e quelli macrosporangiati o ovulati sono presenti sui rami più alti. Cono macrosporangiato Coni microsporangiati

20 Gli strobili oconi maschili sono gruppi di microsporofilli inseriti, a spirale, su un asse e portano sacche polliniche (microsporangi) sulla pagina inferiore sacche polliniche Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi

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22 Gli strobili o coni maschili (più piccoli) vengono prodotti in primavera. Sono composti da sporofilli che portano microsporangi contenenti numerosi microsporociti (cellule madri delle microspore), le quali, per meiosi, originano ciascuna 4 microspore aploidi. Ogni microspora si divide mitoticamente ed origina il gametofito maschile immaturo: granulo pollinico a 4 cellule. Solo la cellula del tubetto e quella generativa partecipano alla riproduzione Il granulo pollinico, ancora immaturo, viene affidato al vento

23 Formazione del microgametofito di pino (granulo pollinico) Sacche aerifere per aumentare la dispersione 1 2 germinazione gametofito immaturo 1 La cellula generativa, molto tempo dopo la germinazione del granulo pollinico, si divide in una cellula sterile e una cellula spermatogena. Prima che il tubetto pollinico raggiunga il gametofito femminile, la cellula spermatogena si divide, producendo due nuclei spermatici (granulo pollinico maturo), uno solo dei quali feconda la cellula uovo (l altro degenera). Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi, modif.

24 Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli

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26 Gli strobili o coni femminili (pigne) sono insiemi di "macrosporofilli" disposti a spirale La squama ovulifera non è un semplice macrosporofillo Squama ovulifera legnosa con 2 o più ovuli sulla sup. superiore, contenenti i macrosporangi (nucella)

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28 squama ovulifera brattea sterile

29 L ovulo contiene il macrosporangio Immagini da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi

30 Glistrobili o coni femminili (più grandi di quelli maschili) vengono prodotti tutto l anno. Alla base delle scaglie che compongono la pigna, nell ovulo (contenente il megasporangio nocella pluricellulare) 1 megasporocito (cellula madre delle megaspore) si divide per meiosi e origina 4 megaspore aploidi. Una di queste per mitosi origina il gametofito femminile che contiene pochi archegoni fortemente ridotti, al cui interno c è la cellula uovo. In primavera avviene l impollinazione (al momento dell impollinazione le squame del cono femminile si aprono). Il granulo pollinico che aderisce all ovulo produce un tubetto pollinico che arriva alla cellula uovo nell archegonio e che trasferisce due cellule spermatiche.

31 L ovulo del pino contiene due archegoni, praticamente coincidenti con le cellule uovo Tegumenti, cellule 2n Cellule 2n archegoni Diploide aploide Immagini da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi

32 Il macrogametofito ( ) delle gimnosperme si sviluppa lentamente e produce diversi archegoni (gen. 2-3), contenenti la cellula-uovo, che si localizzano vicino al micropilo. Più di una cellula uovo può essere fecondata, in archegoni diversi, e diversi embrioni possono svilupparsi. Questo fenomeno è detto poliembrionia. Tuttavia solitamente solo uno sopravvive e si sviluppa completamente. La riproduzione nelle conifere è lenta: può passare più di un anno tra fecondazione e maturazione dei semi

33 Dopo la fecondazione, lo zigote da origine all embrione provvisto di cotiledoni (foglie embrionali) ed un polo radicale, circondato dalle cellule del macrogametofito ( ) (tessuto nutritivo). Durante lo sviluppo dell embrione, all esterno si forma un tegumento protettivo (legnoso) che deriva da modificazioni dei tegumenti dell ovulo. Questa struttura è il SEME. I semi possono essere liberati dai coni femminili anche dopo anni. La maturazione dei semi può richiedere tempi molto lunghi (da 1 a 3 anni) ed avviene contemporaneamente a modificazioni dello strobilo(pigna)

34 Riassumendo, le fasi della riproduzione sono:

35 L endosperma primario (megagametofito) nutre l embrione Endosperma primario (n) Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi

36 Il seme è costituito da: Numerosi cotiledoni endosperma primario (n) Tegumenti, residui della nucella, ed embrione (2n) Pinus sp., sezione longitudinale del seme Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli

37 Seme delle Gimnosperme Tegumenti del seme e resti della nocella Tessuto (mega)gametofitico Embrione Cellule diploidi generazione sporofitica parentale Cellule aploidi (endosperma primario, tessuto con funzione nutritiva) Diploide, nuovo sporofito

38 Ciclo vitale di Pinus sp. Il ciclo riproduttivo di un pino può avere una durata di più di 2 anni Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif.

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40 Divisione Gingkophyta 1 sola specie arborea attuale di grandi dimensioni, dioica: Gingko biloba, conservata fino ad oggi perché coltivata. Fossili risalenti al Permiano. Foglie caduche (a differenza della maggior parte delle gimnosperme), a ventaglio, con nervature divise dicotomicamente. Legno omoxilo simile a quello delle conifere. Strobili portati da una asse allungato e flessibile (ogni microsporofillo porta due sacche polliniche). Ovuli appaiati, situati all estremità di corte ramificazioni. Gli ovuli originano semi rivestiti di tegumento esterno carnoso. La fecondazione avviene dopo che l ovulo si è staccato dallo sporofito parentale. I gameti maschili sono ciliati, come nelle Cycadophyta. Il tubetto pollinico ha funzione austoriale (nutre il microgametofito trasferendo nutrienti da tessuti dello sporofito parentale). I semi contengono acido butanoico ed esanoico, responsabili del loro cattivo odore.

41 Ginkgoales ovuli semi Marchi P., Pepe D'Amato E., Bianchi G., Famiglie di Piante Vascolari italiane: Univ. "La Sapienza". Roma (3 vol.)

42 individuo in veste autunnale Ginkgo biloba L. Gerola F.M., 1998 Biologia e diversità dei vegetali. UTET L estremità basale del microgametofito si dilata e si allunga, portando i gameti maschili verso le cellule-uovo. Poi si rompe. Raven P.H., Ray F.E., Eichhorn S.E., 2002 Biologia delle piante. (6 ed.) ZANICHELLI

43 Divisione Cycadophyta Circa 300 specie attuali, solit. grandi dimensioni, distribuite prevalentemente in regioni tropicali e subtropicali. Molto numerose nel Mesozoico ("Era della cicadee e dei dinosauri", da 245 a 65 milioni di anni fa). Prevalentemente dioiche (coni microsporangiati e coni ovulati presenti su individui diversi, in prossimità della regione apicale del fusto). Hanno un habitus simile a quello delle palme, con fusto rivestito dalle con grandi foglie coriacee composte, disposte a rosetta all apice del fusto. Presentano, però, a differenza delle palme (che sono angiosperme monocotiledoni) crescita secondaria ad opera di un cambio cribrovascolare. Le loro radici sono dette coralloidi e nel parenchima corticale ospitano il cianobatterioanabaenacycadeae, azotofissatore. Gameti maschili ciliati, tubetto pollinico con funzione austoriale. Sono impollinate prevalentemente da insetti (coleotteri).

44 Cycas revoluta Bedd. strobilo femminile microsporofilli Macrosporofillo con ovuli strobilo maschile Individuo femminile

45 Cycadales Zamia sp. Ministero dell Educazione e della Scienza (Spagna)

46 Divisione Gnetophyta Tre generi viventi (Gnetum, Ephedra e Welwitschia), comprendenti c.ca 75 specie con caratteristiche peculiari Presentano alcuni caratteri che si riscontrano nelle angiosperme: - strobili simili ad alcune infiorescenze delle angiosperme - legno contenente TRACHEE - doppia fecondazione (seme con un endosperma secondario) Gli ovuli, però, non sono racchiusi in un ovario! Probabile progenitore comune con le Pinaceae Impollinazione anemofila

47 Gnetophyta legno eteroxilo con trachee, Due foglie opposte perenni, nastriformi Coni unisessuati o bisessuati con appendici sterili simili ad un perianzio; in molte specie è presente la doppia fecondazione, produzione di nettare Welwischia mirabilis Hook. f. deserto della Namibia (Africa)

48 Ephedra distachya L. Ambienti sabbiosi litoranei o rupi aride Cespugli con fusti articolati e foglie squamiformi Rami verdi disposti a verticillo Prev. dioiche strobili microsporangiati semi racchiusi in un involucro carnoso