DINAMICA STAGIONALE DI UNA COMUNITÀ DI SABBIE FINI BEN CALIBRATE NEL MARE LIGURE ORIENTALE

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1 Atti del 9 Congresso A.l.O.L. S. Margherita Ligure, Novembre 1990 da pag, 341 a pag. 350 DINAMICA STAGIONALE DI UNA COMUNITÀ DI SABBIE FINI BEN CALIBRATE NEL MARE LIGURE ORIENTALE S.Cocito (*), S.Covre (*), C.Morri (**), C.N.Bianchi (*) (*) ENEA-CRAM S.Teresa, CP 316, La Spezia (**) Ist. Zoologia, Univ., via Balbi 5, Genova SUMMARY - Seasonal dynamics of a fine-sand community in the eastern Ligurian sea. Changes in faunal composition and community structure were analysed on the basis of quarterly samples during the year 1988, in a station at short distance from the mouth of the river Magra. The community underwent dramatic changes, possibly cyclic, in species dominance and community organisation, according to the influence of a number of abiotic and biotic factors. Life-cycle characteristics of some species (especially Spisula subtruncata), sediment stability, and food availability were supposed to play a major role. 1. INTRODUZIONE La dinamica stagionale nelle comunità marine bentiche mediterranee delle sabbie fini ben calibrate (biocenosi SFBC sensu Pérès e Picard, 1964) è stata studiata soprattutto per quanto riguarda gli aspetti compositivi (Picard, 1965}, mentre gli aspetti strutturali sono meno conosciuti. Pérès (1971) sottolinea la regolare ciclicità delle comunità marine in risposta all'andamento stagionale delle caratteristiche dell'ambiente; la dinamica delle comunità è condizionata da due diversi fenomeni, entrambi correlati alle fluttuazioni della temperatura: il reclutamento e la crescita da una parte e la mortalità dall'altra. Tale dinamica poggia evidentemente sull'equilibrio che si stabilisce tra reclutamento nelle sue diverse forme e mortalità. Il fatto che vi siano variazioni stagionali di notevole ampiezza all'interno dei popolamenti bentici implica verosimilmente l'esistenza di cambiamenti periodici nella disponibilità e nella ripartizione delle risorse trofiche, anche se si ammette generalmente che nelle zone costiere ed estuariali queste risorse non costituiscano nel complesso un fattore limitante i. popolamenti (Bachelet, 1981). 341

2 La struttura della comunità è stata analizzata attraverso il computo dell'abbondanza totale (N), del numero di specie (S), e degli indici di diversità di Shannon-Weaver (H), di ricchezza specifica di Margalef (D), e di equitabilità di Pielou (J). Le abbondanze sono state codificate secondo una scala geometrica di base 2 (Gray, 1981). Per stimare le modificazioni stagionali nella composizione specifica, è stata misurata la diversità β attraverso l'indice di Cody (Magurran, 1988) che misura il bilancio netto tra specie in entrata e specie in uscita per ogni stagione e quindi il tasso di sostituzione delle specie all'interno della comunità. 3. RISULTATI Sono state complessivamente individuate 68 specie di macrofauna (Tab. I). Il gruppo più rappresentato è quello dei policheti con 19 specie, seguito dai bivalvi (14 specie) e dagli antipodi (12 specie). Per composizione e fisionomia la comunità si conferma una tipica SFBC, dominata da specie caratteristiche di questa biocenosi e da un corteggio di specie sabulicole. La composizione specifica, tuttavia, cambia notevolmente nel corso dell'anno. Solo alcune specie presentano quantità comparibili in tutti e quattro i prelievi: Diogenes pugilator, Mactra stultorum, Nassarius mutabilis, e poche altre (Tab. I). Molte presentano massimi di abbondanza in periodi ben precisi, come è il caso, ad esempio, per Owenia fusiformis, Ampelisca brevicornis, Acanthocardia tubercula -ta, e Spisula subtruncata (Fig. 2). La maggior parte, infine, compare solo in 1 o 2 prelievi (Tab. I). A conferma di questo fatto, la diversità 0 (indice di Cody) mostra importanti variazioni nel corso dell'anno: il tasso di sostituzione di specie è elevato tra 1'inverno e l'estate e la comunità, in particolare, tende a 'perdere' specie tra la primavera e l'estate; se l'andamento fosse ciclico, sarebbe cosi ipotizzabile che il nuovo reclutamento di specie avvenga tra l'autunno e l'inverno (Tab. II). Per quanto riguarda la struttura della comunità, si osserva un progressivo aumento dell'abbondanza tra l'inverno e l'autunno, mentre numero di specie e ricchezza specifica seguono l'andamento opposto; diversità ed equitabilità si mantengono su valori comparabili fino all'estate, per decrescere poi in maniera vistosa (Fig. 3). 343

3 La comunità studiata è posta davanti all'estuario del fiume Magra (La Spezia), ed è stata definita da lavori precedenti (Damiani et alii, 1989} come una tipica SFBC (Pérès e Picard, 1964). Ricerche successive (Covre, dati non pubblicati), hanno posto in evidenza che l'estuario del fiume Magra è periodicamente sottoposto a processi di colonizzazione da parte di specie appartenenti a tale comunità. Una migliore conoscenza e comprensione delle sue variazioni stagionali può dunque rivelarsi utile nello studio di ambienti interagenti come quelli fluviale e marino. In questo lavoro vengono analizzate le modificazioni della composizione specifica e le variazioni strutturali dei popolamenti sulla base di quattro prelievi stagionali nel corso dell'anno Non essendo intervenuto nel periodo esaminato alcun fattore di alterazione, in particolare legato alle variazioni di regime del fiume, è possibile ipotizzare che i risultati siano rappresentativi di una regolare dinamica stagionale. 2. MATERIALI E METODI I campionamenti sono stati effettuati sulla batimetrica di 5 m, nel tratto di mare antistante la foce del fiume Magra (Fig. 1), tramite una piccola draga rettangolare trainata per circa 100 m. Il materiale campionato è stato passato su setaccio con maglia 2 mm. Fig. 1 - Ubicazione della stazione di studio. 342

4 Tab. I - Lista delle specie rinvenute nei 4 prelievi stagionali (l'abbondanza è espressa secondo una scala geometrica di base 2). 344

5 Tab. I - (continuazione) = esclusiva SFBC; = preferenziale SFBC; = sabulicola stretta; = sabulicola tollerante (secondo vari autori). Tab. II - Tasso di sostituzione in specie in un ciclo stagionale (i valori relativi al passaggio autunno-inverno sono calcolati nell'ipotesi di un andamento perfettamente ciclico). 345

6 Fig. 2 - Andamento quantitativo di 4 specie in un ciclo stagionale (l'abbondanza N è espressa secondo una scala geometrica di base 2). Fig. 3 - Andamento dei parametri strutturali della comunità in un ciclo stagionale. H = abbondanza totale (espressa secondo una scala geometrica di base 2), S = numero di specie, H = diversità, D = ricchezza specifica, J = equitabilità. 346

7 4. CONCLUSIONI Per composizione e per fisionomia, la comunità studiata rispecchia comunità analoghe sia in quanto poste in prossimità di sbocchi fluviali (Della Seta et alii, 1977; Castagnolo et alii, 1978), sia in quanto site anch'esse nel settore ligure-alto tirreno (Albertelli e D'Ambrosio, 1988; Biagi e Corselli, 1984). Tale comunità ha presentato modificazioni notevoli nel corso del ciclo annuale, subendo un completo rimaneggiamento soprattutto all'approssimarsi della buona stagione. Tale rimaneggiamento è apparso evidente dal punto di vista sia compositivo (cambiamento dello spettro specifico, elevata diversità β) sia strutturale (diminuzione del numero di specie e della diversità, aumento del numero di individui), e ha comportato anche una netta variazione dell'organizzazione trofico-funzionale. Infatti, la comunità è risultata fortemente dominata dai bivalvi sospensivori (S.subtruncata, A. tuberculata) tra la primavera e l'autunno; in inverno, invece, le specie quantitativamente più importanti hanno mostrato strategia mista detritivora-sospensivora (O.fusiformìs, A.brevicornis) e comunque i detritivori (diversi antipodi) sono apparsi più frequenti. Integrando queste osservazioni e supponendo che tali cambiamenti abbiano periodicità annuale, è possibile proporre in via ipotetica lo schema del ciclo annuale della comunità studiata (Fig. 4). L'approssimarsi della stagione favorevole, grazie all'aumento della temperatura ed alla maggiore disponibilità di plancton, permette un reclutamento massivo delle specie a ciclo rapido e ad elevata richiesta energetica. Tra queste, un ruolo chiave è giocato da S.subtruncata che, realizzando contingenti numerici estremamente elevati, è in grado di operare una "canalizzazione" delle risorse, trasferendo materia ed energia dal plancton al benthos. Attorno a questa specie si organizza poco alla volta un corteggio faunistico oligotipico, a bassa diversità. S.subtruncata mostra due periodi di reclutamento (Glémarec, 1979), con un picco primaverile ed un massimo di abbondanza autunnale, mantenendo comunque un numero di individui significativamente elevato nel corso dell'anno. Dopo il reclutamento autunnale, però, questa comunità entra in crisi: alla diminuzione della temperatura e della disponibilità di plancton, si aggiunge il fatto che l'elevato numero di individui di S.subtruncata determina una modificazione del substrato ad opera dei loro 347

8 Fig. 4 - Schema del ciclo stagionale della comunità studiata stessi prodotti catabolici (Pérès, 1971). Ne derivano condizioni sfavorevoli per i sospensivori (ostacolo della filtrazione a livello branchiale) e favorevole invece per i detritivori. Il rapporto di amensalismo tra detritivori e sospensivori in relazione alla natura del substrato è stato messo in evidenza da Rhoads e Young (1970). L'instaurarsi, tra l'autunno e l'inverno, di una comunità prevalentemente basata sui detritivori ha come vantaggiosa conseguenza il fatto di poter sfruttare le risorse trofiche che si erano andate accumulando a livello del sedimento, e permette il mantenimento del popolamento anche in assenza di significativi apporti dal sistema pelagico. L'abbondanza totale, tuttavia, non raggiunge i cospicui valori estivi, ma ricchezza specifica e diversità sono più elevate. Con il ritorno delle condizioni favorevoli si ha di nuovo il reclutamento massivo di S.subtruncata; è inoltre possibile che l'affermarsi di un nuovo popolamento di bivalvi sospensivori sia favorito ancora una volta da un 'feed-back' endogeno. Una delle specie dominanti durante l'inverno, infatti, è il polichete tubico- 348

9 lo O.fusiformis: Woodin (1976) sostiene che la costruzione di tubi contribuisca alla stabilizzazione del substrato, facilitando l'installazione dei bivalvi sospensivori. All'approssimarsi della primavera, dunque, la comunità "perde" le molte specie detritivore, per acquisirne poche sospensivore, ed il ciclo ricomincia. E' ovvio che simile schema è da considerarsi solamente ipotetico: esso potrà essere corroborato o falsificato solo con osservazioni a lungo termine e, possibilmente, estese a località diverse. Il ciclo stagionale osservato da Ambrogi et alii (1990) in "una biocenosi SFBC davanti al delta del Po, per esempio, sembra mostrare diversi andamenti nei parametri strutturali: non vanno d'altra parte dimenticate le grandi differenze bioclimatiche tra l'adriatico settenarionale ed il mar Ligure. In entrambe le situazioni, tuttavia, è possibile riconoscere un'accentuata dinamica stagionale. Essa è espressione, secondo Pérès (1971), del grado di "apertura" della comunità nei confronti dei flussi energetici che l'attraversano, ed è tipica degli ecosistemi marini situati a bassa profondità e sottoposti ad ampie variazioni stagionali dei fattori ecologici. RINGRAZIAMENTI - L'identificazione tassonomica di alcune specie è stata effettuata da: A.Castelli (Pisa), policheti; G.Diviacco (Roma) e P.Benato (Verona), antipodi; M.Curini Galletti (Pisa), molluschi; M.Mori (Genova), crostocei decapodi. S.Fraschetti (Genova) ci ha gentilmente fornito indicazioni bibliografiche. BIBLIOGRAFIA Albertelli G. e N.D'Ambrosio, Alcuni aspetti ecologici del macrobenthos della zona pilota di Chiavari. Boll. Mus. Ist. Biol. Univ. Genova, 52 suppl. (1986): Ambrogi R., D.Bedulli e G.Zurlini, Spatial and temperai patterns in structure of macrobenthic assemblages. A three-year study in the northern Adriatic sea in front of the Po river delta. PSZN I: Mar. Ecol., 11 (1): Bachelet G., Données préliminaìres sur l'organisation trophique d'un peuplement benthique marin. Vie Milieu, 31 (3-4): Biagi V. e C.Corselli, Contributo alla conoscenza della malacofauna di un fondo SFBC (Pérès e Picard, 1964). Boll. Malacologico, 20 (5-8):

10 Castagnolo L., L.Falciai, S.Focardi, M.C.Gambi e D.Spadini, Dati preliminari sulle biocenosi dei fondi mobili dragabili di fronte al fiume Ombrone. Quad. Lab. Tecnol. Pesca, 3 (1) : Damiani V., M.Abbate, C.N.Bianchi, C.Morri e S.Sgorbini, 1989 Caratteristiche ecologiche del tratto marino antistante l'estuario del fiume Magra e interazioni tra fiume e mare. In: M.Abbate e V.Damiani (eds), Studio ambientale del fiume Magra. ENEA, Roma: Della Seta G., R.Minervini, A.Mussino, L.Castagnolo, S.Focardi e A.Ren -zoni, Primi risultati dello studio sui popolamenti bentonici dei fondi mobili dragabili alla foce del Tevere. Atti 9 Congr. S.I.B.M.: Glémarec M., Problèmes d'ecologie dynamique et de succession en Baie de Concarneau. Vie Milieu, (1) : Gray J.S., The ecology of marine sediments. Cambridge University Press, Cambridge: Magurran A.E., Ecological diversity and its measurement. Croom Helm, London: Pérès J.M., Considérations sur la dynamique des communautés benthiques. Thal. Jug., 7 (1): Pérès J.M. e J.Picard, Nouveau manuel de bionomie benthique de la Mer Mediterranee. Rec. Trav. Stat. mar. Endoume, 31 (47): Picard J., Recherches qualitatives sur les biocoenoses marines des substrats meubles dragables de la région marseillaise. Rec. Trav. Stat. mar. Endoume, 36 (52): Rhoads D.C. e D.K.Young, The influence of deposit-feeding organism on the sediment stability and community trophic structure. J. mar. Res., 28 (2): Woodin S.A., Adult-larval interactions in dense infaunal assemblages: patterns of abundance. J. mar. Res., 34 (1):