Autoincompatibilità. si basa su differenze morfologiche dei fiori

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1 Autoincompatibilità I meccanismi che prevengono l autoimpollinazione sono fondamentali per mantenere la diversità genetica Le Angiosperme, per lo più con fiori ermafroditi, hanno spesso organi fiorali maschili e femminili molto vicini tra di loro Autoincompatibilità è l incapacità di una pianta fertile ermafrodita di produrre zigoti per autofecondazione, cioè è un meccanismo controllato geneticamente che determina il rigetto del polline Tale meccanismo promuove l incrocio Alcune specie hanno sviluppato barriere meccaniche per il loro stesso polline, che non riesce a raggiungere lo stilo dello stesso fiore o della stessa pianta autoincompatibilità eteromorfica si basa su differenze morfologiche dei fiori

2 Circa la metà delle Angiosperme ha incompatibilità omomorfica, cioè in presenza di fiori con la stessa morfologia Nei sistemi omomorfici la reazione di SI si basa sul riconoscimento reciproco tra due molecole: - 1 prodotta da stigma - 1 prodotta da polline SI gametofitica pianta impollinatrice SI sporofitica E la più comune Più rara Circa 60 famiglie 6 famiglie Papaveraceae Brassicaceae Solanaceae Compositae Rosaceae, Poaceae Convolvulaceae I due tipi di SI si sono evoluti indipendentemente, entrambe si sono originate presto

3 Autoincompatibilità Reazione di SI processo biochimico controllato geneticamente in modo semplice, che può operare in qualsiasi momento tra impollinazione e fecondazione La barriera fisiologica è controllata dai geni del locus S Si ha SI quando granulo pollinico e stigma portano gli stessi alleli al locus S Gli elementi caratteristici dei sistemi di SI sono: 1) autoreazione 2) stadio di determinazione 3) sito di azione 4) eventuale interazione con morfologia fiorale 1) Autoreazione SI dipende da reazione tra polline e pistillo di una stessa pianta o di piante con stessa costituzione genetica al locus S, e non tra piante geneticamente differenti

4 3) Sito di azione La SI è caratterizzata dalla sede in cui si verifica il fenomeno. I geni si possono esprime a 3 livelli: a) stigmatico b) stilare c) ovarico Inibizione stigmatica: è caratteristica di specie con polline trinucleato (es foraggere con SI gametofitica e molti sistemi sporofitici) Es: nel polline compatibile di Sinapis alba si attiva un sistema di cutinasi che manca nel polline incompatibile. Questi enzimi ledono la cuticola stigmatica Inibizione stilare: impedisce allungamento di tubetto. Dato che i tubetti compatibili e incompatibili crescono insieme, il sito di azione è sulla superficie del tubetto Inibizione ovarica: in specie con stilo vuoto

5 4) Eventuale interazione con morfologia fiorale La SI è l incapacità di polline di germinare sullo stigma o di crescere nello stilo SI omomorfica, ma può anche essere dovuta a differenze di morfologia fiorale SI eteromorfica Le differenze collaborano ad aumentare l efficienza del meccanismo di incrocio La differenza morfologica dei fiori, alla base della SI eteromorfica, è associata alla determinazione monogenica di un sistema di tipo sporofitico

6 AUTOINCOMPATIBILITA GAMETOFITICA In molti casi polline germina su stigma penetra nello stigma cresce nello stilo si arresta ad un certo punto Controllo genetico quando l allele S del polline è uguale ad uno dei 2 alleli S presenti nello stilo diploide AUTOINCOMPATIBILITA SPOROFITICA In genere la crescita del tubetto si arresta sullo stigma Controllo genetico dipende dai fattori portati dal polline ed originatesi nel tessuto diploide del parentale maschile

7 CONTROLLO GENETICO DI AUTOINCOMPATIBILITÀ GAMETOFITICA Controllo monofattoriale o bifattoriale Azione di alleli di locus S, senza rapporti di dominanza e recessività Il polline germina se l allele S aploide è diverso dagli alleli presenti nel tessuto diploide dello stilo piante sempre eterozigoti Nel caso di SI vi è una reazione iniziale di riconoscimento tra polline e stilo e poi si arresta lo sviluppo del polline

8 E la pianta madre (lo sporofito) che conferisce al polline la reazione di incompatibilità La reazione di SI è controllata da 2 alleli Gli alleli possono presentare dominanza e dare luogo a molti tipi di interazione reazioni molto complesse CONTROLLO GENETICO DI AUTOINCOMPATIBILITÀ SPOROFITICA L acquisizione del fenotipo autoincompatibile da parte dei granuli pollinici coinvolge, spesso, un ampio contributo del tappeto dell antera. Molte sostanze proteiche passano dal tappeto allo strato esterno del polline, l esina: tali proteine partecipano alla reazione di rigetto del polline C è un riconoscimento tra le sostanze proteiche presenti su esina del polline e quelle presenti in papille stigmatiche Tali sostanze sono specifiche di ciascun allele S

9 Autoincompatibilità eteromorfica In Primula esiste un locus S che controlla la reazione di incompatibilità e che modifica: - la lunghezza dello stilo - la lunghezza delle antere - la dimensione del polline Fiori a spazzola (tipo thrum) stilo corto filamenti lunghi genotipo Ss (mai SS) Fiori a spillo (tipo pin) stilo lungo filamenti corti genotipo ss Genotipo Ss forma polline S o s, che però si comporta tutto come S il genotipo della madre impone il comportamento al polline Unioni possibili sono: Ss x ss e ss x Ss Si formano sempre piante Ss e ss

10 Piante modello Arabidopsis thaliana: Crucifera - dicotiledone - bassa statura - genoma piccolo - poche sequenze ripetute di DNA - ciclo breve - facilità di manipolazioni genetiche - una rosetta basale di foglie (da 2 fino a 130, pochi cm di Ø) - produce un gruppo di steli fiorali - i frutti sono silique con circa 20 semi Zea mays: Graminacea - monocotiledone - altezza circa 1 m - crescita determinata - stelo porta all apice l infiorescenza maschile - fiori femminili agli internodi di parte centrale di culmo

11 Meccanismi molecolari di autoincompatibilità (2003) Tubo pollinico in movimento fino a micropilo segnali che mediano il processo non ancora ben chiari non esistono molecole uniche per tutte le specie e i sistemi di SI Molti segnali-guida lungo il percorso Lipidi in essudati di stigma + PCP idratazione Proteine per adesione di polline lungo il TT Segnali per ingresso nel micropilo: ruolo di tessuto diploide di ovulo e di embriosacco aploide Ruolo di sinergidi dove si blocca il tubetto Segnali per evitare ingresso di 2 tubetto Utilizzazione di mutanti di Arabidopsis per studiare le varie fasi (es di mutante pop2 per degradazione di GABA fallisce adesione di tubetto a ovulo)

12 Autoincompatibilità sporofitica - SLG (S-Locus Gyicoprotein) codifica parte di un recettore presente in cellule di parete di stigma - SRK (S-Receptor Kinase) codifica altra parte di recettore. E proteina transmembrana di stigma - SCR (S-locus Cysteine-Rich protein) codifica per una molecola che si lega

13 Autoincompatibilità sporofitica - Lo sporofito S 1 S 2 sintetizza sia SCR 1 che SCR 2 che vengono incorporati, e poi rilasciati, sia in granelli pollinici S 1 che S 2 - Se ciascuna molecola SCR si lega a un recettore del pistillo, si ha fallimento di germinazione del polline

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15 Una molecola del Pollen coat porta la componente maschile determinante per la reazione di SI in Brassica Effetto di PCPs su autoincompatibilità: - Polline S 29 S 29 è compatibile con stigma S 25 S 25 (a destra) - Se PCPs da polline S 25 sono applicate su stigma S 25 S 25 polline S 29 non si idrata (a sinistra) - Se PCPs da polline S 29 son applicate su stigma S 25 S 25, il polline S 25 si idrata, nonostante il suo genotipo (al centro)

16 Sistemi di autoincompatibilità in alcuni generi di importanza economica Beta Brassica Cichorium Dactylis Fagopyrum Festuca Helianthus Linum Lotus Lycopersicon Medicago Nicotiana Phalaris Prunus Pyrethrum Pyrus Raphanus Secale Solanum Trifolium Polifattoriale, probabile gametofitico Monofattoriale, sporofitico Monofattoriale, sporofitico Bifattoriale, gametofitico Monofattoriale, sporofitico Bifattoriale, gametofitico Presumibilmente sporofitico Monofattoriale, sporofitico Monofattoriale, gametofitico Monofattoriale, gametofitico Monofattoriale, gametofitico Monofattoriale, gametofitico Bifattoriale, gametofitico Monofattoriale, gametofitico Sporofitico gametofitico Monofattoriale, sporofitico Bifattoriale, gametofitico Bifattoriale, gametofitico Monofattoriale, gametofitico