Indice. Parte prima PRINCIPI DI BIOLOGIA DELLO SVILUPPO. Prefazione alla settima edizione americana

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1 Indice XI Prefazione alla settima edizione americana I diblastici, 42 Protostomi e deuterostomi, 42 PRINCIPI DELLO SVILUPPO: CICLI VITALI E MODELLI DI SVILUPPO, 45 Parte prima PRINCIPI DI BIOLOGIA DELLO SVILUPPO 2 CAPITOLO 1 Biologia dello sviluppo: la tradizione anatomica 2 I problemi della biologia dello sviluppo 4 Approcci alla biologia dello sviluppo 4 L approccio anatomico Embriologia comparata, 4 Epigenesi e preformismo, 5 Denominazione delle parti: i foglietti embrionali primitivi e gli abbozzi degli organi, 6 I quattro principi di Karl Ernst von Baer, 7 Mappe presuntive dell embrione, 9 Migrazione cellulare, Embriologia evoluzionistica Omologie embrionali, Embriologia medica e teratologia 17 Modelli matematici dello sviluppo La matematica dell accrescimento degli organismi, 17 La matematica dell attuazione dei piani di sviluppo, 18 PRINCIPI DELLO SVILUPPO: ANATOMIA DELLO SVILUPPO, CAPITOLO 2 I cicli vitali e l evoluzione dei modelli di sviluppo 22 Il ciclo della vita: gli stadi dello sviluppo animale 23 Il ciclo vitale della rana 27 L evoluzione dei modelli di sviluppo nei protisti unicellulari Controllo della morfogenesi dello sviluppo: ruolo del nucleo, 27 I protisti unicellulari e le origini della riproduzione sessuata, Pluricellularità: l evoluzione del differenziamento Le volvocacee, 31 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Sessualità e individualità in Volvox, 33 Differenziamento e morfogenesi in Dictyostelium: l adesione cellulare, 36 Il differenziamento in Dictyostelium, 39 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Regole delle prove sperimentali I, Modelli di sviluppo nei metazoi 46 CAPITOLO 3 Principi dell embriologia sperimentale 46 Biologia dello sviluppo in rapporto all ambiente Determinazione ambientale del sesso, 46 Adattamento degli embrioni e delle larve al loro ambiente, La dinamica dello sviluppo della specializzazione cellulare Specificazione autonoma, 52 Specificazione condizionata, 54 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Regole delle prove sperimentali II, 62 Cellule staminali e preordinamento, 63 Specificazione sinciziale, Morfogenesi e adesione cellulare Differente affinità delle cellule, 65 Il modello termodinamico delle interazioni cellulari, 67 Caderine e adesione cellulare, 69 PRINCIPI DELLO SVILUPPO: EMBRIOLOGIA SPERIMENTALE, CAPITOLO 4 Il cuore genetico dello sviluppo 73 Le origini embriologiche della teoria del gene Nucleo o citoplasma: quale dei due controlla l ereditarietà?, 73 La separazione fra embriologia e genetica, 74 Primi tentativi di genetica dello sviluppo, Prove dell equivalenza del genoma Clonazione di anfibi: restrizione delle potenzialità nucleari, 77 Clonazione di anfibi: la totipotenza delle cellule somatiche, 78 Clonazione di mammiferi, 79 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Perché clonare mammiferi?, 80 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI L eccezione alla regola: geni delle immunoglobine, Espressione differenziale dei geni 84 Tecniche di localizzazione dell RNA Northern blotting, 84 Reazione a catena della polimerasi-trascrittasi inversa, 84 Microarray e macroarray, 87 Ibridazione in situ, Determinazione della funzione dei geni nello sviluppo Cellule e organismi transgenici, 90 Determinazione del ruolo di un messaggio: RNA antisenso, Appendice PRINCIPI DELLO SVILUPPO: APPROCCI GENETICI ALLO SVILUPPO, 96

2 IV Indice CAPITOLO 5 Il paradigma dell espressione differenziale dei geni 97 Trascrizione differenziale dei geni Anatomia del gene: esoni e introni, 97 Anatomia del gene: promotori ed enhancer, 100 Fattori di trascrizione, 104 Cascate di fattori di trascrizione, 107 I silencer, 107 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Studio degli elementi regolatori del DNA, Modello di metilazione e controllo della trascrizione Metilazione del DNA e attività dei geni, 110 Modificazioni della cromatina, 111 Isolatori, 112 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Imprinting genomico, 113 Regolazione della trascrizione di un intero cromosoma: compensazione di dosaggio, 113 Rielaborazione differenziale dell RNA, 115 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI I meccanismi dell inattivazione del cromosoma X, 116 Regolazione delle fasi iniziali dello sviluppo mediante selezione dell RNA nucleare, 117 Produzione di famiglie di proteine mediante splicing differenziale dell nrna, Controllo dell espressione dei geni al livello di traduzione Longevità differenziale dell mrna, 120 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Rielaborazione differenziale dell nrna e determinazione del sesso in Drosophila, 121 Inibizione selettiva della traduzione dell mrna, 122 Regolazione dell espressione dell RNA mediante localizzazione nel citoplasma, 124 Regolazione post-traduzionale dell espressione dei geni, 125 PRINCIPI DELLO SVILUPPO: ESPRESSIONE DIFFERENZIALE DEI GENI, CAPITOLO 6 Comunicazione tra cellule nello sviluppo 127 Induzione e competenza Cascate di induzione: eventi induttivi reciproci e sequenziali, 129 Interazioni istruttive e permissive, 130 Interazioni epitelio-mesenchimali, Fattori paracrini I fattori di crescita dei fibroblasti, 134 La famiglia Hedgehog, 135 La famiglia Wnt, 136 La superfamiglia TGF-β, 136 Altri fattori paracrini, Recettori della superficie cellulare e loro vie di trasduzione del segnale La via della tirosinchinasi recettoriale (RTK), 138 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI La via RTK e l induzione da cellula a cellula, 139 La via Smad, 143 La via JAK-STAT, 144 La via Wnt, 145 La via Hedgehog, Vie della morte cellulare 149 Segnali iuxtacrini La via Notch: giustapposizione di ligandi e recettori, 149 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Interazioni tra cellula e cellula e casualità nella determinazione di tipi cellulari, 151 La matrice extracellulare come fonte di importanti segnali di sviluppo, 152 Trasmissione diretta di segnali attraverso giunzioni serrate, Scambio di informazioni tra vie 157 Mantenimento dello stato differenziato 158 Appendice PRINCIPI DELLO SVILUPPO: COMUNICAZIONE TRA CELLULE, 159 Parte seconda PRIMI STADI DI SVILUPPO DELL EMBRIONE 162 CAPITOLO 7 Fecondazione: l inizio di un nuovo organismo 162 Struttura dei gameti Lo spermatozoo, 162 L uovo, Riconoscimento tra spermatozoo e uovo Attrazione degli spermatozoi: azione a distanza 168 La reazione acrosomica nel riccio di mare, 169 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Azione a distanza: i gameti dei mammiferi, 171 Riconoscimento specie-specifico nei ricci di mare, 173 Legame e riconoscimento dei gameti nei mammiferi, Fusione dei gameti e i inibizione della polispermia Fusione delle membrane cellulari dell uovo e dello spermatozoo, 177 L inibizione della polispermia, L attivazione del metabolismo dell uovo Risposte precoci, 184 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI L attivazione del metabolismo dei gameti, 185 Risposte tardive, Unione del materiale genetico Fusione del materiale genetico nel riccio di mare, 188 Unione del materiale genetico nei mammiferi, Riorganizzazione del citoplasma dell uovo APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI La non equivalenza dei pronuclei nei mammiferi, 191 SCHEMA RIASSUNTIVO: LA FECONDAZIONE, CAPITOLO 8 Esempi dei primi stadi di sviluppo negli invertebrati 194 INTRODUZIONE AI PROCESSI DEI PRIMI STADI DI SVILUPPO 194 Segmentazione Dalla fecondazione alla segmentazione, 194 I meccanismi citoscheletrici della mitosi, 196 Tipi di segmentazione embrionale, 196 Specificazione del destino cellulare nel corso della segmentazione, 197

3 V 199 Gastrulazione 199 Specificazione delle cellule e determinazione degli assi 200 PRIMI STADI DI SVILUPPO DEL RICCIO DI MARE 200 La segmentazione nel riccio di mare Formazione della blastula, 201 Mappe presuntive e determinazione dei blastomeri nel riccio di mare, La gastrulazione nel riccio di mare Trasferimento del mesenchima primario all interno, 206 Primo stadio dell invaginazione dell archenteron, 209 Secondo e terzo stadio dell invaginazione dell archenteron, PRIMI STADI DI SVILUPPO DELLE CHIOCCIOLE 212 La segmentazione negli embrioni di chiocciola Mappa presuntiva in Ilyanassa obsoleta, 214 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Adattamento per modificazione della segmentazione embrionale, 215 Il lobo polare: determinazione delle cellule e formazione dell asse del corpo, La gastrulazione nelle chiocciole 219 PRIMI STADI DI SVILUPPO DEI TUNICATI 219 La segmentazione nei tunicati La mappa presuntiva dei tunicati, 220 Specificazione autonoma e condizionata dei blastomeri nei tunicati, 220 Specificazione degli assi embrionali, La gastrulazione nei tunicati 224 PRIMI STADI DI SVILUPPO DEL NEMATODE CAENORHABDITIS ELEGANS 224 Perché C. elegans 225 Segmentazione e formazione degli assi in C. elegans Segmentazione rotazionale dell uovo di C. elegans, 225 Formazione dell asse anteroposteriore, 225 Formazione degli assi dorsoventrale e destra-sinistra, 225 Regolazione dell identità dei blastomeri, 227 Integrazione della specificazione autonoma con quella condizionata: il differenziamento della faringe in C. elegans, La gastrulazione in C. elegans 231 Appendice SCHEMA RIASSUNTIVO: PRIMI STADI DI SVILUPPO NEGLI INVERTEBRATI, CAPITOLO 9 La genetica della specificazione degli assi in Drosophila 233 PRIMI STADI DI SVILUPPO DELLA DROSOPHILA 234 La segmentazione La transizione della blastula intermedia, La gastrulazione 238 LE ORIGINI DELLA POLARITÀ ANTEROPOSTERIORE 239 I geni a effetto materno Dimostrazione embriologica del controllo della polarità da parte del citoplasma dell oocito, 239 Il modello molecolare: gradienti di proteine nell embrione ai primi stadi, 240 Il centro di organizzazione anteriore: il gradiente della proteina Bicoid, 242 Il centro di organizzazione posteriore: localizzazione e attivazione di nanos, 246 Il gruppo dei geni delle parti terminali, Geni di segmentalità I geni gap, 249 I geni pair-rule, 251 I geni segment polarity, I geni selettori omeotici Piani di espressione dei geni omeotici, 255 Inizio dei piani di espressione dei geni omeotici, 256 Mantenimento dei piani di espressione dei geni omeotici, 257 Geni realizzatori, 257 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Le proteine a omeodominio, L ORIGINE DELLA POLARITÀ DORSOVENTRALE 260 Dorsal: l agente morfogenetico della polarità dorsoventrale Trasferimento di Dorsal nel nucleo, 260 La cascata di segnali, 261 Formazione del gradiente di pianificazione dorsale, Assi del corpo e abbozzi degli organi: il modello delle coordinate cartesiane 267 Appendice SCHEMA RIASSUNTIVO: SVILUPPO DELLA DROSOPHILA E SPECIFICAZIONE DEGLI ASSI DEL CORPO, CAPITOLO 10 Primi stadi di sviluppo e formazione degli assi negli anfibi 269 PRIMI STADI DI SVILUPPO DEGLI ANFIBI 269 La segmentazione negli anfibi 269 La gastrulazione negli anfibi La mappa presuntiva dello Xenopus, 271 Movimenti cellulari durante la gastrulazione degli anfibi, 272 La transizione della blastula intermedia: preparazione per la gastrulazione, 274 Posizione del blastoporo, 275 Invaginazione ed embolia, 276 L estensione convergente del mesoderma dorsale, 277 Migrazione del mesoderma che attua l embolia, 279 Embolia dell ectoderma, 280 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI La fibronectina e i percorsi di migrazione del mesoderma, LA FORMAZIONE DEGLI ASSI NEGLI ANFIBI: IL FENOMENO DELL ORGANIZZATORE 282 La determinazione progressiva degli assi del corpo negli anfibi 284 Hans Spemann e Hilde Mangold: l induzione embrionale primaria 285 Meccanismi della determinazione degli assi negli anfibi L origine del centro di Nieuwkoop, 286 La biologia molecolare del centro di Nieuwkoop, Le funzioni dell organizzatore Le proteine diffusibili dell organizzatore primario: inibitori della BMP, Le proteine diffusibili dell organizzatore secondario: gli inibitori di Wnt

4 VI Indice APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI La BMP4 e il gambero di Geoffroy, 295 Conversione dell ectoderma in cellule della placca neurale, 297 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Competenza, predisposizione e neurulazione, La specificità regionale dell induzione La determinazione delle differenze regionali, 298 Le proteine trasformanti posteriori: segnali Wnt e acido retinoico, 298 Le proteine trasformanti anteriori: fattori di crescita insulina-simili, Specificazione dell asse sinistra-destra SCHEMA RIASSUNTIVO: PRIMI STADI DI SVILUPPO E FORMAZIONE DEGLI ASSI NEGLI ANFIBI, CAPITOLO 11 Primi stadi di sviluppo dei vertebrati: pesci, uccelli e mammiferi 304 PRIMI STADI DI SVILUPPO NEI PESCI 305 La segmentazione nei pesci 308 La gastrulazione nei pesci La formazione dei foglietti embrionali, Formazione degli assi embrionali nei pesci Formazione dell asse dorsoventrale: lo scudo embrionale, 310 Il centro di Nieuwkoop dei pesci, 311 Attuazione dello schema anteroposteriore, PRIMI STADI DI SVILUPPO NEGLI UCCELLI 313 La segmentazione negli uccelli 315 La gastrulazione negli uccelli L ipoblasto, 315 La linea primitiva, 315 Epibolia dell ectoderma, Formazione degli assi embrionali nel pollo Il ruolo del ph nella formazione dell asse dorsoventrale, 319 Il ruolo del principio di gravità nella formazione dell asse anteroposteriore, Formazione dell asse sinistra-destra 325 PRIMI STADI DI SVILUPPO NEI MAMMIFERI 325 La segmentazione nei mammiferi La natura unica della segmentazione dei mammiferi, 325 Compattazione, 326 Estrusione dalla zona pellucida, La gastrulazione nei mammiferi Modificazioni per lo sviluppo all interno di un altro organismo, 328 Formazione delle membrane extraembrionali, 330 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Gemelli e cellule staminali embrionali, Formazione dell asse anteroposteriore nei mammiferi Due centri di segnalazione, 334 Pianificazione dell asse anteroposteriore: l ipotesi del codice Hox, 336 Espressione dei geni Hox lungo l asse dorsale, 336 Analisi sperimentale del codice Hox, Gli assi dorsoventrale e sinistra-destra nel topo L asse dorsoventrale, 339 L asse sinistra-destra, 340 SCHEMA RIASSUNTIVO: PRIMI STADI DI SVILUPPO DEI VERTEBRATI, 342 Parte terza ULTERIORE SVILUPPO DELL EMBRIONE 344 CAPITOLO 12 La comparsa dell ectoderma: il sistema nervoso centrale e l epidermide 344 Formazione delle cellule neurali 345 Formazione del tubo neurale Neurulazione primaria, 345 Neurulazione secondaria, Differenziamento del tubo neurale L asse anteroposteriore, 352 L asse dorsoventrale, Architettura tessutale del sistema nervoso centrale Organizzazione del midollo spinale e del midollo allungato, 356 Organizzazione cerebellare, 358 Organizzazione cerebrale, 359 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Unicità dello sviluppo del cervello umano, 361 Cellule staminali nervose nell adulto, Differenziamento dei neuroni 365 Lo sviluppo dell occhio nei vertebrati La dinamica dello sviluppo dell occhio, 365 Differenziamento della porzione nervosa della retina, 367 Differenziamento del cristallino e della cornea, L epidermide e l origine delle strutture cutanee Origine delle cellule dell epidermide, 369 Annessi cutanei, 370 Genetica dello sviluppo nella formazione dei peli, 372 SCHEMA RIASSUNTIVO: IL SISTEMA NERVOSO CENTRALE E L EPIDERMIDE, CAPITOLO 13 Cellule della cresta neurale e specificità degli assoni 375 LA CRESTA NEURALE 375 Specificazione e regionalizzazione della cresta neurale 377 La cresta neurale del tronco Vie di migrazione delle cellule della cresta neurale del tronco, 377 I meccanismi della migrazione della cresta neurale del tronco, 377 Differenziamento delle cellule della cresta neurale del tronco, La cresta neurale cefalica Migrazione e specificazione delle cellule della cresta neurale cefalica: la prima ondata, 383 Ossificazione intramembranosa, 384 Innervazione dei placodi: la seconda ondata di migrazione delle cellule della cresta neurale, 386 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Sviluppo dei denti, La cresta neurale cardiaca

5 Indice VII 389 SPECIFICAZIONE NEURONALE E SPECIFICITÀ DEGLI ASSONI 390 La generazione della diversità dei neuroni 391 Generazione dei modelli nel sistema nervoso Adesione cellulare e guida per contatto mediante molecole di attrazione e permissive, 392 Guida mediante repulsione specifica del cono di crescita, 393 Guida mediante molecole diffusibili, 395 Selezione del bersaglio, 397 Formazione della sinapsi: sviluppo dipendente dalla attività, 397 Sopravvivenza differenziale dopo l innervazione: fattori neurotrofici, 399 Vie verso la gloria: migrazione degli assoni gangliari della retina, Lo sviluppo dei comportamenti: costanza e plasticità SCHEMA RIASSUNTIVO: CELLULE DELLA CRESTA NEURALE E SPECIFICITÀ DEGLI ASSONI, CAPITOLO 14 Mesoderma parassiale e intermedio 406 MESODERMA PARASSIALE: I SOMITI E I LORO DERIVATI 407 La formazione dei somiti La periodicità della formazione dei somiti, 407 La separazione dei somiti dal mesoderma insegmentato, 408 L epitelizzazione del somite, 411 Specificazione dei somiti lungo l asse anteroposteriore, 411 I derivati del somite, 412 Determinazione dello sclerotomo e del dermatomo, 413 Determinazione del miotomo, Miogenesi: lo sviluppo del muscolo Specificazione e differenziamento ad opera delle proteine miogeniche bhlh, 414 Fusione delle cellule muscolari, Osteogenesi: lo sviluppo delle ossa Ossificazione endocondriale, 416 Osteoclasti, MESODERMA INTERMEDIO: IL SISTEMA UROGENITALE 419 La specificazione del mesoderma intermedio 419 Progressione dei tipi di rene 420 Interazioni reciproche dei tessuti renali in via di sviluppo I meccanismi dell induzione reciproca, 421 SCHEMA RIASSUNTIVO: MESODERMA PARASSIALE E INTERMEDIO, CAPITOLO 15 Mesoderma della lamina laterale ed endoderma 427 MESODERMA DELLA LAMINA LATERALE 427 Il cuore Specificazione del tessuto del cuore e fusione degli abbozzi cardiaci, 428 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Modificazioni della circolazione alla nascita nei mammiferi, Formazione dei vasi sanguigni Condizionamenti della costruzione di vasi sanguigni, 436 Vasculogenesi: la formazione iniziale dei vasi sanguigni, 437 Angiogenesi: gemmazione di vasi sanguigni e rimodellamento dei letti vascolari, Meccanismi del differenziamento delle arterie e delle vene 442 Lo sviluppo degli elementi del sangue Il concetto di cellula staminale, 442 Sedi dell emopoiesi, 443 Le cellule staminali commissionate e il loro destino, 444 Microambienti emopoietici induttivi, ENDODERMA 446 La faringe 447 Il tubo digerente e i suoi derivati Specificazione del tubo intestinale, 448 Fegato, pancreas e cistifellea, 449 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Sangue e intestino: la specificazione del fegato e del pancreas, L albero respiratorio 452 Le membrane extraembrionali L amnios e il corion, 452 L allantoide e il sacco vitellino, 452 SCHEMA RIASSUNTIVO: MESODERMA DELLA LAMINA LATERALE ED ENDODERMA, CAPITOLO 16 Lo sviluppo dell arto dei tetrapodi 456 Formazione delle gemme degli arti Specificazione dei campi degli arti: geni Hox e acido retinoico, 456 Induzione della gemma iniziale dell arto: proteine Wnt e fattori di crescita dei fibroblasti, 457 Specificazione dell arto anteriore o posteriore: Tbx4 e Tbx5, Formazione dell asse prossimodistale dell arto La cresta ectodermica apicale, 460 Gli FGF nell induzione e nel mantenimento della AER, 460 Specificazione del mesoderma dell arto: determinazione della polarità prossimodistale dell arto, 462 Geni Hox, geni meis e specificazione dell asse prossimodistale, Specificazione dell asse anteroposteriore dell arto La zona di attività polarizzante, 466 La ZPA è definita da Sonic hedgehog, 467 Specificazione della ZPA, 468 Specificazione dell identità delle dita mediante interazioni cellulari avviate da Sonic hedgehog, Formazione dell asse dorsoventrale 470 Coordinazione dei tre assi 471 Morte cellulare e formazione delle dita e delle articolazioni Modellamento dell autopodio, 471 Formazione delle articolazioni, L accrescimento continuo degli arti: cartilagini epifisarie APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Controllo della maturazione della cartilagine a livello della piastra epifisaria, 474 SCHEMA RIASSUNTIVO: L ARTO DEI TETRAPODI, 475

6 VIII Indice CAPITOLO 17 Determinazione del sesso 477 LA DETERMINAZIONE CROMOSOMICA DEL SESSO NEI MAMMIFERI 477 Determinazione del sesso primaria e secondaria nei mammiferi 478 Lo sviluppo delle gonadi 480 Meccanismi della determinazione primaria del sesso nei mammiferi SRY: il determinante sessuale del cromosoma Y, 481 SOX9: un gene autosomico determinante il testicolo, 482 Fattore di crescita dei fibroplasti, 483 SF1: il collegamento tra SRY e le vie dello sviluppo in senso maschile, 483 DAX1: un potenziale gene di soppressione del testicolo nel cromosoma X, 483 WNT4: un potenziale gene autosomico di determinazione dell ovaio, Determinazione secondaria del sesso: regolazione ormonale del fenotipo sessuale Testosterone e diidrotestosterone, 486 L ormone inibitore dei dotti di Müller, 487 Estrogeni, 487 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Determinazione del sesso e comportamento, DETERMINAZIONE CROMOSOMICA DEL SESSO IN DROSOPHILA 490 Il cammino dello sviluppo sessuale 491 Meccanismi della determinazione del sesso Il gene Sex-lethal come perno della determinazione del sesso, 492 I geni transformer, 492 Doublesex: il gene che funziona da interruttore per la determinazione del sesso, DETERMINAZIONE AMBIENTALE DEL SESSO 495 Determinazione del sesso dipendente dalla temperatura nei rettili Aromatasi e produzione di estrogeni, 496 Inversione del sesso, aromatasi e biologia della conservazione, Determinazione del sesso dipendente dalla localizzazione in Bonellia e Crepidula SCHEMA RIASSUNTIVO: DETERMINAZIONE DEL SESSO, CAPITOLO 18 Metamorfosi, rigenerazione e invecchiamento 499 Metamorfosi: la riattivazione ormonale dello sviluppo 499 La metamorfosi negli anfibi Modificazioni morfologiche associate alla metamorfosi, 499 Modificazioni biochimiche associate alla metamorfosi, 501 Controllo ormonale della metamorfosi degli anfibi, 503 Programmi di sviluppo a specificità regionale, 504 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Variazioni sul tema della metamorfosi degli anfibi, La metamorfosi negli insetti Tipi di metamorfosi degli insetti, Dischi immaginali Determinazione dei dischi immaginali dell ala, 512 Controllo ormonale della metamorfosi degli insetti, 512 Biologia molecolare dell azione del 20-idrossiecdisone, Rigenerazione 517 Rigenerazione per epimorfosi degli arti di salamandra Formazione del cappuccio ectodermico apicale e del blastema di rigenerazione, 517 Proliferazione delle cellule del blastema: la necessità di nervi, 519 Proliferazione delle cellule del blastema: la necessità di FGF10, 519 Formazione del piano strutturale nel blastema di rigenerazione, Rigenerazione per morfallassi nelle idre Il gradiente di induzione della testa, 522 Il gradiente di inibizione della testa, 522 L ipostoma come «organizzatore», 522 I gradienti di attivazione e di inibizione del disco basale, Rigenerazione compensatrice del fegato dei mammiferi 526 Invecchiamento: la biologia della senescenza Durata massima della vita e aspettativa di vita, 526 Cause dell invecchiamento, 527 Programmazione genetica dell invecchiamento, 528 SCHEMA RIASSUNTIVO: METAMORFOSI, RIGENERAZIONE E INVECCHIAMENTO, CAPITOLO 19 La saga della linea germinale 532 Il plasma germinale e la determinazione delle cellule germinali primordiali Determinazione delle cellule germinali nei nematodi, 532 Determinazione delle cellule germinali negli insetti, 534 Determinazione delle cellule germinali negli anfibi, 535 L ipotesi del genoma inerme, Migrazione delle cellule germinali Migrazione delle cellule germinali negli anfibi, 536 Formazione e migrazione delle cellule germinali nei mammiferi, 537 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Cellule EG, cellule ES e teratocarcinomi, 539 Migrazione delle cellule germinali negli uccelli e nei rettili, 541 Migrazione delle cellule germinali in Drosophila, Meiosi APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Grandi decisioni: mitosi o meiosi? Spermatozoo o uovo?, Spermatogenesi Formazione dello spermatide aploide, 547 Spermiogenesi: il differenziamento dello spermatozoo, Oogenesi La meiosi nell oogenesi, 550 Maturazione dell oocito negli anfibi, 551 Completamento della meiosi degli anfibi: progesterone e fecondazione, 552 Trascrizione dei geni negli oociti, 553 Oogenesi meroistica negli insetti, 555 Maturazione dell oocito dei mammiferi, 557 SCHEMA RIASSUNTIVO: LA LINEA GERMINALE, 560

7 Indice IX Parte quarta ULTERIORI RAMIFICAZIONI DELLA BIOLOGIA DELLO SVILUPPO 562 CAPITOLO 20 Una panoramica sullo sviluppo delle piante 563 Ciclo vitale delle piante 566 Produzione dei gameti nelle angiosperme Il polline, 567 L ovario, 567 Impollinazione, Fecondazione 572 Sviluppo embrionale Studi sperimentali, 572 Embriogenesi, Quiescenza 577 Germinazione 578 Accrescimento vegetativo Meristemi, 578 Sviluppo della radice, 580 Sviluppo del germoglio, 581 Sviluppo delle foglie, La transizione da sviluppo vegetativo a sviluppo riproduttivo Regolazione della transizione riproduttiva, 586 Meristemi dell infiorescenza, 588 Geni dell identità di meristema fiorale, 588 Geni dell identità di organo: il modello ABC, Senescenza SCHEMA RIASSUNTIVO: SVILUPPO DELLE PIANTE, CAPITOLO 21 Implicazioni mediche della biologia dello sviluppo 593 INFECONDITÀ 593 La diagnosi di infecondità 594 Fecondazione in vitro Tecnologia della IVF, 594 Variazioni della IVF, 595 Percentuali di successo e complicazioni della IVF, 595 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Problemi etici e tecnologia della riproduzione assistita, ERRORI GENETICI DELLO SVILUPPO NELL UOMO 597 Identificazione dei geni di anomalie dello sviluppo nell uomo 599 La natura delle sindromi umane Pleiotropia, 600 Eterogeneità genetica, 600 Variabilità fenotipica, 600 Meccanismi della dominanza, Espressione dei geni e malattie nell uomo Errori congeniti della regolazione trascrizionale, 602 Errori congeniti della rielaborazione dell RNA nucleare, 602 Errori congeniti della traduzione, Genetica preimpianto Amniocentesi, prelievo dei villi coriali e genetica preimpianto, 603 Separazione degli spermatozoi e selezione del sesso, TERATOGENESI: EFFETTI NEGATIVI DELL AMBIENTE SULLO SVILUPPO UMANO 605 Agenti teratogeni Effetti teratogeni dell acido retinoico, 606 Effetti teratogeni dell alcool, 607 Disorganizzatori endocrini, 608 Altri agenti teratogeni, 610 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI La storia del DES: accade ancora?, LA BIOLOGIA DELLO SVILUPPO E IL FUTURO DELLA MEDICINA 613 Terapie di neoplasie correlate allo sviluppo Le neoplasie come malattie dovute ad alterazioni dello sviluppo, 613 Terapia differenziata, 613 Inibizione dell angiogenesi, Terapia genica Terapia genica delle cellule somatiche, 616 Terapia genica della linea germinale, Cellule staminali e clonazione terapeutica Clonazione, 618 Cellule staminali embrionali e clonazione terapeutica, 619 Cellule staminali dell adulto, 620 Cellule staminali transgeniche, 621 Terapia rigenerativa, 621 SCHEMA RIASSUNTIVO: IMPLICAZIONI MEDICHE DELLA BIOLOGIA DELLO SVILUPPO, CAPITOLO 22 Regolazione ambientale dello sviluppo animale 625 L ambiente come parte dello sviluppo normale Forza di gravità e pressione, 625 Simbiosi di sviluppo, 626 Fissazione della larva, 628 Il sesso alla sua stagione, 629 Diapausa: sospensione dello sviluppo, Plasticità fenotipica: regolazione dello sviluppo da parte delle condizioni ambientali Polifenismo e norma di reazione, 631 Polifenismo stagionale nelle farfalle, 632 Polifenismo nutrizionale, 633 Determinazione del sesso dipendente dall ambiente, 634 Polifenismi per condizioni ambientali alternative, 636 Polifenismo indotto da predatori, 636 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Assimilazione genetica, 637 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI L immunità dei mammiferi come risposta indotta da predatori, Apprendimento: un sistema nervoso che si adatta all ambiente La formazione di nuovo neuroni, 640 Modificazioni indotte dall esperienza nelle vie visive dei mammiferi, Disorganizzatori endocrini Estrogeni ambientali, 643 Disorganizzatori ambientali degli ormoni tiroidei, 645 Catene di causalità, La biologia dello sviluppo incontra il mondo reale APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Rane deformi, 648 SCHEMA RIASSUNTIVO: LA REGOLAZIONE AMBIENTALE DELLO SVILUPPO, 649

8 X Indice CAPITOLO 23 Meccanismi dello sviluppo nell evoluzione 650 «Unità di tipo» e «condizioni di esistenza» La sintesi di Charles Darwin, 650 «Lo splendido dramma della vita», 651 La ricerca dell antenato urbilatero, Geni Hox: discendenza con modificazione APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI Come è comparso il capo nei cordati, Percorsi di sviluppo omologhi Istruzioni per la formazione del sistema nervoso centrale, 661 Istruzioni per la formazione delle appendici, Modularità: il prerequisito per l evoluzione attraverso lo sviluppo Dissociazione: eterocronia e allometria, 664 Duplicazione e divergenza, 666 Cooptazione, La generazione di novità evolutive 671 Limitazioni dello sviluppo Limitazioni fisiche, 672 Limitazioni morfogenetiche, 672 Limitazioni filetiche, 672 APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI La canalizzazione e la caduta di restrizioni dello sviluppo, Una nuova sintesi dell evoluzione 679 BIBLIOGRAFIA 753 INDICE DEI NOMI SCHEMA RIASSUNTIVO: BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA DELLO SVILUPPO, INDICE ANALITICO

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