Confronto della voltaggio-dipendenza di g K e g Na

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1 Confronto della voltaggio-dipendenza di g K e g Na ttanza g Condut V m (mv)

2 Il potenziale d azione E la risposta ad uno stimolo depolarizzante che possono dare cellule elettricamente eccitabili, cioè provviste di un corredo di canali ionici voltaggio-dipendenti per il Na + e per il K + Significato funzionale: Nei neuroni segnale elettrico che propagandosi lungo la fibra nervosa consente la trasmissione di messaggi elettrici Nelle fibrocellule muscolari innesca il processo della contrazione

3 Nel potenziale d azione si distinguono due fasi: -fase di DEPOLARIZZAZIONE -fase di RIPOLARIZZAZIONE in azione ancor più canali del sodio si aprono i canali del sodio si aprono i inattivano canali del sodio si aprono i canali del potassio i canali del potassio si chiudono tempo

4 Caratteristiche generali del potenziale d azione La soglia Lo stimolo soglia è lo stimolo depolarizzante di intensità minima in grado di generare un potenziale d azione in un neurone La legge del tutto o nulla In un neurone un potenziale d azione o è generaro e si sviluppa in tutta la sua ampiezza, se lo stimolo raggiunge o supera la soglia, oppure non è generato affatto, se l ampezza dello stimolo è inferiore alla soglia. La refrattarietà Un neurone, una volta generato un potenziale d azione viene a trovarsi in uno stato di refrattarietà - periodo di refrattarietà assoluta: nessuno stimolo per quanto intenso è in grado di genrare un secondo potenziale d azione - periodo di refrattarietà relativa: un secondo stimolo, a condizione che sia sufficientemente più intenso di quello soglia, è in grado di genrare un secondo potenziale d azione

5 Genesi ionica del potenziale d azione ancor più canali del sodio si aprono i canali del sodio si aprono i inattivano canali del sodio si aprono i canali del potassio i canali del potassio si chiudono tempo

6 V m E Na = +47 mv E K = -86 mv time (ms) 0.9 V m (mv) -58 g Na (µs) 0.2 V m-e Na -105 I Na (µa) = g Na(V m-e Na) -21 g K 0 V m-e K 28 I K (µa) = g K(V m-e K) 0 V m=(i Na+I K+g Na*E Na+g K*E K)/(g Na+g K) -58 Evento eccitatorio (cariche (+) entrano nella cellula) La Depolarizzazione è sentita da una piccola percentuale di canali Na + che si aprono e permettono al Na + (cariche +) che entra di causare un ulteriore depolarizzazione della membrana 0.9 Feedback positivo Depolarizz. piu canali Na + si aprono più cariche + entrano

7 V m time (ms) 1.9 V m (mv) 20 g Na (µs) 15.0 V m-e Na -27 I Na (µa) = g Na(V m-e Na) -411 g K 1 V m-e K 106 I K (µa) = g K(V m-e K) 106 V m=(i Na+I K+g Na*E Na+g K*E K)/(g Na+g K) 20 La depolarizzazione è sentita da ancor più canali Na + che pure si aprono e permettono a più ioni Na + (più cariche +) di entrare, causando un ulteriore depolarizzazione della membrana 1.9 Feedback positivo Depolarizz. piu canali Na + si aprono più cariche + entrano

8 V m E Na = +47 mv time (ms) 2.1 V m (mv) 38 g Na (µs) 28.0 V m-e Na -10 I Na (µa) = g Na(V m-e Na) -266 Na Na m Na g K 1.5 V m-e K 124 I K (µa) = g K(V m-e K) 185 V m=(i Na+I K+g Na*E Na+g K*E K)/(g Na+g K) 38 Grazie ai canali Na + aperti il potenziale di membrana sta raggiungendo E Na 2.1

9 V m time (ms) 2.9 V m (mv) -9 g Na (µs) 14.0 V m-e Na -56 I Na (µa) = g Na(V m-e Na) ) g K 10.9 V m-e K 77 I K (µa) = g K(V m-e K) 835 V m=(i Na+I K+g Na*E Na+g K*E K)/(g Na+g K) -9 I canali Na + rimangono aperti solo per un breve periodo e a questo punto tendono a chiudersi (inattivazione) A questo punto una certa frazione di canali K + ha incominciato ad aprirsi permettendo alle cariche (+) di fuoriuscire 2.9

10 V m time (ms) 7 Tutti i canali Na+ sono inattivati I canali K + riportano il potenziale di membtana verso E K, dopo di che alcuni canali K + si chiudono e V m si stabilizza V m (mv) -80 g Na (µs) 0 V m-e Na -127 I Na (µa) = g Na(V m-e Na) 0 g K 3.1 V m-e K 6 I K (µa) = g K(V m-e K) 19 V m=(i Na+I K+g Na*E Na+g K*E K)/(g Na+g K) Depolarizz. - Feedback negativo Piu canali K + si aprono (ripolarizzaz.) Più cariche + escono

11 Canali Na + : feedback positivo Canali K + : feedback negativo L ingresso di Na + è interrotto dall inattivazione dei canali del sodio L uscita di K + è interrotta dalla chiusura dei canali del potassio quando il potenziale di membrana ritorna al suo valore di riposo

12 Na+ activation gate inactivating particle chiuso aperto inattivato chiuso ma deinattivato

13 Un altra importante proprietà del potenziale d azione è quella di potersi propagare lungo la fibra nervosa Dal vivo

14 Un potenziale d azione tende a propagarsi in tutte le direzioni dal punto in cui è stato generato ma Un potenziale d azione in via di propagazione può solo avanzare e mai retrocedere

15

16 Propagazione di un segnale elettrico lungo una fibra nervosa LA TEORIA DEL CAVO Modello: La fibra nervosa è assimilabile ad un conduttore centrale (assoplasma) separato da un conduttore esterno (fluido extracellulare) per mezzo di uno strato isolante (membrana) Ext Fluido extracell. r m C m Membrana r i Int Citoplasma

17 La membrana assonale costituisce un isolante imperfetto Una frazione della corrente che fluisce nell assoplasma esce attraverso la membrana Pertanto l intensità del segnale elettrico diminuisce di ampiezza col crescere della distanza dal punto della fibra in cui esso è stato generato

18 Il decadimento del potenziale di membrana al variare della distanza ha un andamento esponenziale: e i m o m r r r x V V + = exp = λ + i m e i m r r r r r = x V V exp = λ x V V o m exp Costante di spazio λ: rappresenta quella distanza alla quale la variazione del potenziale di membrana V m è pari al 37% di V o

19 Quesito del giorno Un neurone, in seguito ad uno stimolo di corrente iniettata nel punto x o, varia V m di 20 mv. Sapendo che la costante di spazio di quel neurone è =0.1 mm, calcolare a quale distanza da x o il segnale sarà decaduto di 10 mv.

20 V m = V o x exp λ V V m o = x exp λ Vo 20 x = λ ln = 0.1 ln = mm Vm 15

21 La costante di spazio λ dipende anche dal diametro della fibra Occorre definire: Resistenza specifica della membrana R sm [Ω cm 2 ] Resistenza specifica dell assoplasma R si [Ω cm] Allora sarà: r m = Rsm Rsi Rsm r i = 2 λ = ρ 2πρ πρ 2RR si Quindi, λ aumenta con la radice quadrata del raggio

22 VELOCITÀ DI CONDUZIONE del potenziale d azione in una fibra nervosa Essa è direttamente proporzionale alla costante di spazio λ Essa è inversamente proporzionale alla costante di tempo τ v λ τ Inoltre, essendo λ ρ v aumenta all aumentare del diametro della fibra

23 V m V o λ 1 soglia V 1 Distanza x 0.1 µ V m L eccitabilità neuronale è influenzata della costante di spazio λ V o V 1 λ 2 Distanza x soglia 0.5 µ V m V o λ 3 V 1 soglia x o x 1 Distanza x 1 µ stimolo

24 Vm soglia τ 1 t1 tempo L eccitabilità neuronale è influenzata della costante di tempo τ Vm τ 2 t1 soglia tempo Vm soglia τ 3 t1 tempo stimolo to t1

25 Le fibre nervose si dividono in amieliniche e mieliniche Diagramma schematico di un assone mielinizzato di un nervo periferico assone Strati di mielin a assone nodi di Ranvi er oligodendrocita assone nucleo assone

26 Conduzione saltatoria nelle fibre mieliniche Nelle fibre mieliniche la conduzione del potenziale d azione non avviene in maniera continua ma con un meccanismo saltatorio Conseguenze della presenza dei manicotti di mielina: Aumento della resistenza di membrana r m Aumenta la velocità di conduzione

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