Lipidi. Funzioni biologiche

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1 Lipidi Funzioni biologiche -I lipidi che contengono catene di idrocarburi fungono da riserva di energia. -Le molecole lipidiche, sotto forma di doppi strati, sono componenti essenziali delle membrane biologiche. -Numerosi eventi di segnalazione intra- e intercellulare coinvolgono molecole di natura lipidica. -Molti cofattori enzimatici (vitamina A, vitamina E, vitamina K), trasportatori di elettroni (ubichinoni, plastochinoni) e pigmenti naturali (carotenoidi) sono di natura lipidica.

2 Lipidi: categorie

3 Lipidi: struttura -- molecole idrofobiche -- molecole anfipatiche lipide idrofobico lipide anfipatico (a una coda) code apolari teste polari lipide anfipatico (a due code) La formazione delle membrane è basata sulle proprietà idrofobiche dei lipidi che dipendono dalla presenza di acidi grassi

4 Gli ACIDI GRASSI sono costituenti essenziali dei lipidi CARATTERISTICHE: Gli acidi grassi si trovano generalmente in forma esterificata I più comuni sono C 16 e C 18 Sono a numero pari di atomi di carbonio per effetto del processo di biosintesi Possono essere saturi (assenza di doppi legami) ed insaturi (presenza di doppi legami) I doppi legami sono generalmente in configurazione cis I doppi legami degli acidi grassi poliinsaturi sono separati almeno da un gruppo metilenico La temperatura di fusione (T f ) dipende dal numero di atomi di carbonio e dal numero di doppi legami Gli acidi grassi insaturi hanno punti di fusione più bassi degli acidi grassi saturi a pari numero di atomi di carbonio a causa di interazioni di van der Waals ridotte Quanto più corta è la catena e quanto più alto è il numero di insaturazioni, tanto più è elevata la fluidità degli acidi grassi e dei loro derivati lipidici.

5 Alcuni acidi grassi presenti in natura Acidi grassi essenziali

6 Nomenclatura standard T f =69.1 C Acido ottadecanoico 18:0 T f =-17 C Acido tutto cis- 9, 12, 15 - ottadecatrienoico 18:3 T f =13.2 C Acido cis- 9 - ottadecenoico 18:1 T f =-9 C Acido cis,cis- 9, 12 - ottadecadienoico 18:2

7 Nomenclatura alternativa

8 Lipidi di riserva (neutri): sono TRIACILGLICEROLI, ovvero triesteri del glicerolo Negli animali una grande quantità di trigliceridi immagazzinati possiede catene di acidi grassi saturi; nelle piante i trigliceridi sono tipicamente insaturi.

9 Perché i triacilgliceroli fungono da riserva di energia? O 1 CH 2 O C R 1 1 CH 2 OH 2 CH OH 3 CH 2 OH Glicerolo O 2 CH O C R 2 O 3 CH 2 O C R 3 Triacilglicerolo Consentono di immagazzinare grandi quantità di energia metabolica poiché vengono conservati in forma anidra Sono meno ossidati rispetto a carboidrati e proteine e quindi generano più energia a parità di massa

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11 LIPIDI DI MEMBRANA 1 Fosfolipidi 2 Glicolipidi Fosfogliceridi Sfingolipidi Galattolipidi Sfingolipidi 3 Colesterolo 4 Lipidi con legame etere degli Archaea

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13 Fosfolipidi (GLICERO)FOSFOLIPIDI-struttura generale Sono i principali costituenti delle membrane biologiche Gli acidi grassi si trovano in forma esterificata Hanno una coda idrocarburica idrofobica (l acido grasso) e una testa idrofilica Fosfatidato

14 Esterificazione O - _ R 1 -C-OH R 2 -C-OH - _ O Gruppi acile con catene idrocarburiche di acidi grassi HO-CH 2 HO-CH CH 2 -OH O - _ R 1 -C-O-CH 2 O-CH R 2 -C- - _ O 1 CH 2 -O 3 2 glicerolo O HO-P-OH OH O -P-O-R OH HO-R Alcol

15 Alcoli più comuni

16 Es. FOSFATIDILCOLINA

17 GLICEROFOSFOLIPIDI

18

19 Glicolipidi GALATTOLIPIDI-struttura generale Sono i principali costituenti delle membrane biologiche vegetali Zucchero

20 Fosfolipidi Glicolipidi Sfingolipidi Costituiscono una classe di lipidi di membrana

21 SFINGOLIPIDI -struttura generale Costituiscono il 10-20% dei lipidi di membrana trans La sfingosina è un amminoalcol che contiene una lunga catena idrocarburica insatura Legame ammidico colina Sono i principali costituenti della guaina mielinica che circonda ed isola gli assoni delle cellule nervose

22 Il CERAMIDE è l unità fondamentale comune a tutti gli sfingolipidi CERAMIDE Colina ed Etanolammina sono gli alcol più frequenti delle sfingomieline

23 GLICOSFINGOLIPIDI Ceramide Testa polare 1 unità non contengono fosfato, sono neutri a ph 7

24 Modelli spaziali

25 Il colesterolo è uno steroide Regione apolare Regione polare

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27 Ormoni e precursori ormonali. Messaggeri intra- e inter- cellulari (fosfatidilinositolo, prostaglandine, leucotrieni). Cofattori enzimatici (vitamina A, vitamina E, vitamina K). Trasportatori di elettroni (ubichinoni, plastochinoni). Pigmenti naturali (carotenoidi). Altri ruoli dei lipidi

28 Lipidi in ambiente polare lipidi anfipatici a singola coda formano strutture micellari lipidi anfipatici a due code formano strutture a doppio strato

29 Lipidi anfipatici a due code formano spontaneamente vescicole dette LIPOSOMI

30 Membrane cellulari:doppio strato lipidico Regione POLARE Regione IDROFOBICA Regione POLARE

31 Diffusione dei lipidi nel doppio strato lipidico Le MEMBRANE PLASMATICHE sono FLUIDE

32 Diffusione dei lipidi nel doppio strato lipidico

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34 Stato solido Stato fluido Fluidità

35 T > T m T < T m

36 I DOPPI LEGAMI cis aumentano la Fluidità (diminuiscono T m )

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38 LA COMPOSIZIONE LIPIDICA DELLA MEMBRANA E RESPONSABILE DELLA SUA FLUIDITA E IMPERMEABILITA E QUINDI... DELLA SUA FUNZIONE

39 Fattori che determinano la fluidità del doppio strato Temperatura Minore T = Minore fluidità Lunghezza delle catene aciliche Maggiore lunghezza = minore fluidità Teste polari Interno idrofobico Teste polari Proteine Diminuiscono la fluidità Colesterolo Magg. Colesterolo = Minore Fluidità Testa polare Regione Irrigidita dal colesterolo Insaturazione degli acidi grassi Magg. insat = Magg. fluidità Oleato Regione Più fluida

40 Caratteristiche strutturali della membrana biologica -Impermeabile alla maggior parte dei soluti carichi o polari. -Modello a mosaico fluido: movimento lipidi all interno del doppio strato di diffusione laterale e a flip-flop. -Il grado di fluidità dipende dalla composizione lipidica e dalla temperatura. -La temperatura di transizione da uno stato paracristallino a quello fluido dipende dalla composizione lipidica.

41 Le proteine mediano quasi tutte le funzioni di membrana PROTEINE PERIFERICHE di membrana Mitocondri e cloroplasti 75% di proteine PROTEINE INTEGRALI di membrana

42 Proteine di membrana funzioni Le proteine sono responsabili delle molteplici funzioni della membrana proteine strutturali attività enzimatica recettori specifici di segnali provenienti dall esterno canali e trasportatori di molecole in uscita e/o entrata dalla cellula ancoraggio (integrine) giunzione tra cellule riconoscimento cellulare Le proteine sono libere di ruotare e di muoversi lateralmente all interno di un singolo strato fosfolipidico

43 Funzioni delle proteine di membrana

44 Proteine integrali di membrana

45 PROTEINA INTEGRALE con una sola α-elica transmembrana α-elica idrofobica di membrana Dominio EXTRACELLULARE Dominio INTRACELLULARE

46 PROTEINA INTEGRALE con 7 α-eliche di membrana Dominio EXTRACELLULARE Batteriorodopsina Dominio INTRACELLULARE

47 PROTEINA INTEGRALE con β-strand antiparalleli Porina Canale idrofilico

48 Porina (Rhodopseudomonas blastica) Alternanza degli amminoacidi idrofobici ed idrofilici

49 PROTEINA INTEGRALE Dominio DI ANCORAGGIO Dominio INTRACELLULARE

50 C-ter Ancoraggio delle proteine alle membrane mediante modifiche post-traduzionali Cys tioestere C16 N-ter N-ter Cys estremità C-terminale Isoprene tioetere C15

51 Proteine di membrana legate a lipidi Residui reattivi: Cys, Ser, Gly

52 Proteine di membrana legate a lipidi proteine ancorate alla membrana tramite l acido miristico, acido grasso saturo a 14 atomi di carbonio (legame ammidico al residuo di glicina presente sull azoto terminale di queste proteine) proteine come thy-1, fosfatasi alcalina, trealasi, sono ancorate alla superficie tramite un complesso fosfolipidico glicosilato che contiene N-acetilglucosammina ed inositolo proteine ancorate alla membrana tramite un residuo farnesilico legato con legame tioestere ad un residuo di cisteina

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54 IL MODELLO A MOSAICO FLUIDO

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56 CITOSCHELETRO di un Globulo Rosso

57 Parete batterica Gram- Gram+

58 La membrana plasmatica è una barriera selettiva

59 Sistemi di trasporto Trasporto passivo Trasporto attivo Diffusione semplice Diffusione facilitata Trasporto attivo primario Trasporto attivo secondario Indipendente da un vettore Dipendente da un vettore Canale Carrier

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