IL FLUSSO DELL INFORMAZIONE GENETICA. DNA à RNA. RNA à PROTEINA. DNA à RNA à PROTEINA. Dogma centrale della biologia molecolare di Francis Crick, 1957

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1 IL FLUSSO DELL INFORMAZIONE GENETICA DNA à RNA à PROTEINA Dogma centrale della biologia molecolare di Francis Crick, 1957 DNA/RNA (seq polinucleotidica) DNA à RNA mrna trna rrna RNA à PROTEINA Proteina (seq amminoacidica)

2 Argomenti della traduzione Il codice genetico; triplette nucleotidiche dell mrna che codificano gli amminoacidi trna; piccole molecole adattatrici tra le triplette (codoni) del mrna e gli amminoacidi che portano Le conseguenze delle mutazioni I ribosomi come macchinari della sintesi proteica Le fasi della traduzione; inizio, allungamento, terminazione

3 Introduzione: Il codice genetico Seq nucleotidica lineare dell mrna e tradotta in proteine dalle molecole di trna trna trasportano gli aa e contengono seq nucleotidiche (anticodoni) che si appaiano con seq complementari (codoni) presenti nell mrna I codoni sono triplette di nucleotidi I trna, che portano ognuno un amminoacido diverso, si allineano uno dopo l altro secondo la sequenza dell mrna Gli amminoacidi vengono legati insieme dal ribosoma per formare un polipeptide la cui seq amminoacidica lineare corrisponde alla successione lineare di codoni nell mrna

4 DNA/RNA 4 tipi nucleotidi Proteine 20 tipi amminoacidi 4 2 = = 64 L unita del codice genetico e una tripletta di basi (codone) Un codone codifica per un amminoacido o per un segnale di fine traduzione (codone di stop).

5 IL CODICE GENETICO sinonomi Ci sono 64 possibili triplette ma solo 20 amminoacidi à il codice genetico e ridondante (o degenerato) 61 triplette codificano amminoacidi e 3 codificano segnali di fine traduzione (stop) Il codice genetico e universale, tutti gli organismi (batteri, lieviti, piante, animali) usano lo stesso codice genetico

6 Codice genetico: tabella di correspondenza tra triplette e amminoacidi I primi due nucleotidi del codone determinano l amminoacido

7 Oscillazione nella terza posizione permette ad un trna di riconoscere piu codoni I trna specifici per un particolare aa rispondono a triplette multiple che differiscono nella terza posizione Appaiamento complementare e necessario solo nelle prime due posizioni 32 trna riconoscono i 61 codoni che codificano gli amminoacidi I= inosina/ipoxantina (deamin. adenina)

8 Argomenti della traduzione Il codice genetico; triplette nucleotidiche dell mrna che codificano gli amminoacidi trna; piccole molecole adattatrici tra le triplette (codoni) del mrna e gli amminoacidi che portano Le conseguenze di mutazioni per il codice genetico I ribosomi come macchinari della sintesi proteica Le fasi della traduzione; inizio, allungamento, terminazione

9 trna La struttura del trna dell aa fenilalanina, trna Phe Forma a trifoglio (struttura secondaria) Forma ad L (struttura terziaria) Forma a trifoglio Forma ad L (struttura terziaria) La funzione di adattatore del trna coinvolge due regioni non appaiate: - Lo stelo accettore: importante per la specificita di riconoscimento tra il trna e la sua trna sintetasi. In tutti i trna termina con 5 -CCA-3 - ansa anticodonica: contiene l elemento decodificante di 3 nucleotidi che si lega all mrna per complementarita tra codone / anticodone

10 Amminoacil-tRNA sintetasi La specificita amminoacidica di un trna e data non dal suo anticodone endogeno ma da enzimi che attaccano ogni aa ad un particolare trna Le amminoacil-trna sintetasi catalizzano l attacco dell aa specifico al trna che possiede l anticodone che riconosce il codone dell mrna che specifica quell aa. Ci sono 20 amminoacil-trna sintetasi, 1 per ogni aa L amminoacil-trna sintetasi attacca un aa ad un trna in due reazioni enzimatiche, formando un amminoaciltrna (amminoacido attivato)

11 Formazione del amminoacil-trna * * prima reazione enzimatica à amminoacido adenilato seconda reazione enzimatica l aa e trasferito all estremita 3 del trna à amminoacil trna

12 La fedelta della traduzione dipende dalla accuratezza di due processi: - la sintesi degli amminoacil-trna - il riconoscimento codone-anticodone

13 Attivita di correzione delle bozze delle amminoacil-trna sintetasi Bassa frequenza di errori dipende da due meccanismi: 1)Contatti complessi sia con l amminoacido sia con il trna nel sito catalitico à assicura che soltanto i substrati corretti siano selezionati dal pool cellulare di substrati 2)Attivita di correzione delle bozze à idrolizza l amminoacido erroneamente appaiato al trna

14 Dove inizia la traduzione?

15 Il quadro di lettura sequenza mrna C U C A G C G U U A C C A U Quadro di lettura Uno specifico codone di inizio (AUG, metionina) stabilisce il corretto quadro di lettura di ciascuno mrna.

16 La traduzione del codice genetico *Il filamento senso (codificante) porta la stessa sequenza dell mrna (T al posto di U)

17 Quadro di lettura APERTO Open reading frame (ORF) dell mrna ORF = regione dell mrna che codifica per una proteina La catena polipeptidica e specificata dall ORF La traduzione inizia all estremita 5 dell ORF à 3 Il codone d inizio (i) codifica il primo amminoacido incorporato nella catena polipeptidica (metionina) (ii) stabilisce il quadro di lettura, (iii) la metionina e tagliata dopo la traduzione Tre codoni di fine traduzione localizzati all estremita 3 dell ORF segnano la fine della sintesi del polipeptide

18 Argomenti della traduzione Il codice genetico; triplette nucleotidiche dell mrna che codificano gli amminoacidi trna; piccole molecole adattatrici tra le triplette (codoni) del mrna e gli amminoacidi che portano Le conseguenze di mutazioni I ribosomi come macchinari della sintesi proteica Le fasi della traduzione; inizio, allungamento, terminazione

19 Tipi di mutazioni puntiformi in regioni codificanti U U U Se il numero di nuc. alterati e un multiplo di 3 à cambia 1 o piu aa. Se non e un multiplo di 3 à cambia il quadro di lettura a valle della mutazione

20 Mutazione silente: il codone alterato codifica per lo stesso aa. Conseguenza: nessuna Mutazione missenso: il codone alterato codifica per un aa diverso. Conseguenza: Varie Mutazione nonsenso: comparsa di un codone di stop Conseguenza: terminazione prematura della sintesi proteica e la proteina spesso non e funzionante Mutazione frameshift: inserzione o delezione di un nucleotide o di un numero ridotto di nucleotidi Conseguenza: spostamento del quadro di lettura à produzione di una proteina non funzionante

21 Il codice genetico degenerato protegge la cellula da mutazioni La degenerazione del codice genetico fa si che sia possibile subire diversi tipi di mutazioni puntiformi senza grave conseguenze per la proteina codificata Mutazione silente: in molti casi la sostituizione di una base non si traduce nella sostituizione di un amminoacido, AGA, AGG, CGA, CGC = Arg Un cambiamento di un nucleotide in terza posizione del codone cambia l aa solo nel 25% dei casi Mutazione di transizione: una purina viene sostituita da un altra purina Mutazione di transizione in prima posizione cambia l aa, ma l aa sostituivo e chimicamente simile a quello originale; da GUU a AUU (Ile a Val); da GUU a CUU (Val a Leu)

22 Argomenti della traduzione Il codice genetico; triplette nucleotidiche dell mrna che codificano gli amminoacidi trna; piccole molecole adattatrici tra le triplette (codoni) del mrna e gli amminoacidi che portano Le conseguenze di mutazioni I ribosomi come macchinari della sintesi proteica Le fasi della traduzione; inizio, allungamento, terminazione

23 La sintesi proteica viene eseguita sul ribosoma, una complessa macchina catalitica composta da > 50 proteine diverse e da RNA ribosomali (rrna)

24 RNA ribosomali (rrna) e ribosomi 2/3 massa: RNA 1/3 massa: proteine Ribosoma procariotico Ribosoma eucariotico Gli rrna sono essenziali per la funzionalita dei ribosomi; peptidil trasferasi (23S rrna) catalizza la formazione di legami peptidici della catena polipeptidica

25 L ultracentrifuga I ribosomi e le loro subunità si distinguono per la diversa velocità di sedimentazione. L unità di misura per la velocita di sedimentazione è lo Svedberg (S) La velocita di sedimentazione è funzione del peso molecolare e della forma della molecola

26 Una tipica cellula eucariotica contiene milioni di ribosomi nel citoplasma

27 Sintesi proteica nei ribosomi Il ribosoma e l apparato macromolecolare che dirige la sintesi proteica Il ribosoma e un complesso ribonucleoproteico La traduzione e lenta rispetto alla sintesi di DNA e la trascrizione (2-20 aa incorporati / secondo) La traduzione inizia all estremita 5 dell mrna e prosegue nella direzione 5 à 3

28 EUCARIOTI PROCARIOTI AUG codoni d inizio AUG GUG UUG 1 ORF 3 ORF mrna monocistronico mrna policistronico codifica una proteina codifica proteine diverse

29 3 fasi della traduzione: Inizio Allungamento Rilascio

30 Negli eucarioti, la trascrizione e la traduzione avvengono in compartimenti diversi procarioti eucarioti

31 Il ribosoma ha 3 siti di legame per i trna Sito A: sito amminoacidico / accettore: vi si posizione il trna carico che avviene decodificato. Sito P: sito peptidico (vi si posiziona il trna a cui è legata la catena peptidica in crescita. Sito E: sito di uscita (exit) dei trna scarichi. subunita ribosomale maggiore subunita ribosomale minore

32 Il codone di inizio AUG e riconosciuto da metionil-trna i Met (trna iniziatore) fmet (formilmetionina) Solo il trna iniziatore (Met-tRNA i Met ) entra direttamente nel sito P Nella fase di allungamento il Met-tRNA Met entra nel sito A come altri trna carichi

33 Fasi di inizio della traduzione (eucariotica) Associazione della subunità minore con il trna iniziatore che porta l aa metionina (Met) Gli mrna eucariotici reclutano i ribosomi mediante il cap 5 Riconoscimento del codone di inizio (AUG) La subunita maggiore e reclutato per completare il ribosoma

34 Fasi di allungamento della traduzione La subunita maggiore e reclutata per completare il ribosoma Si lega al sito A l amminoacil-trna che porta l amminoacido specificato dal codone del mrna. Si forma il primo legame peptidico. Slittamento di 3 nucleotidi del ribosoma lungo il mrna; il peptide nascente è legato al sito P. Fuoriuscita del trna scarico dal sito E (non rappresentata)

35 Formazione della catena polipeptidica La catena polipeptidica cresce per aggiunta di aa alla sua estremita C-terminale. L aggiunta e catalizzata dal ribozima peptidil trasferasi (23S rrna, subunita maggiore) legame peptidico legame acilico ad alta energia Un legame acilico ad alta energia e spezzato durante ciascun aggiunta ma e immediatamente sostituito da un identico legame

36 Terminazione della traduzione Il ribosoma scorre lungo il mrna fino a trovare un codone di stop (UAG, UAA, UGA) Il codoni di stop non e riconosciuto dal trna ma da fattori di rilascio che si posizionano nel sito A I fattori di rilascio inducono il ribosoma a rilasciare la catena peptidica Il ribosoma rilascia il mrna e si dissocia nelle due subunità

37 inizio Elicasi

38 allungamento

39 terminazione

40 Fattore di rilascio erf1 trna

41 x

42 Antibiotici e sintesi proteica Cloramfenicolo Blocca peptidil-trasferasi (inibito da tetracicline) Eritromicina Blocca traslocazione

43 Elementi chiave della traduzione RNA messaggero (mrna) copia complementare di una sequenza nucleotidica che porte l informazione genetica. RNA transfer (trna) - decifra il codice e fornisce l amminoacido giusto (quello codificato dal codone dell mrna). Amminoacil-tRNA sintetasi - enzima che accoppia un amminoacido specifico al trna che riconosce il codone dell mrna che specifica quel aa. RNA ribosomale (rrna) si associa a proteine ribosomali per formare i ribosomi. I ribosomi coordinano il riconoscimento dell mrna da parte di ciascun trna e catalizzano la formazione del legame peptidico tra gli aa che compongono la catena polipeptidica.

44 SINTESI PROTEICA TRADUZIONE DELL mrna CATENA POLIPEPTIDICA RIPIEGAMENTO MATURAZIONE PROTEINA ATTIVA DEGRADAZIONE

45 SOMMARIO I La traduzione della seq. nucleotidica di una molecola di mrna in proteina avviene su un grosso complesso ribonucleoproteico chiamato ribosoma Gli aa sono prima legati ad un trna, ciascuno dei quali riconosce particolari triplette sull mrna La seq. nucleotidica dell mrna viene letta dall estremita 5 in serie di triplette Per iniziare la traduzione eucariotica, la subunita minore ribosomale + trna iniziatore si lega al cap 5 dell mrna e scorre lungo la molecola fino a quando trova il codone di inizio (AUG) riconosciuto dal trna iniziatore

46 SOMMARIO II La subunita maggiore completa il ribosoma e inizia la fase di allungamento In questa fase gli amminoacil trna si legano sequenzialmente al codone appropriato sull mrna per complementarita codone-anticodone La sintesi proteica prosegue in direzione 5-3 fino a che non viene raggiunto un codone di stop che segnale al ribosoma di terminare la traduzione e rilasciare il polipeptide

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