Le cellule eucariotiche hanno tre tipi principali di elementi citoscheletrici:

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1 Grazie alla microscopia, è stato messo in evidenza che il citosol delle cellule eucariotiche non è una semplice sostanza gelatinosa in cui sono sospesi gli organuli, ma al contrario, è strutturato in una rete complessa di tubuli e filamenti grazie al citoscheletro, che si assembla e si disassembla in modo dinamico. Il citoscheletro svolge un ruolo fondamentale nel regolare: Movimento cellulare Divisione cellulare Movimento delle organuli e delle macromolecole Forma cellulare Adesione cellulare Segnalazione cellulare Le cellule eucariotiche hanno tre tipi principali di elementi citoscheletrici: Microtubuli (resistono al piegamento da compressione) Microfilamenti (fungono da elementi contrattili e generano tensione) Filamenti intermedi (sono elastici e resistono alle forze di tensione) Il citoscheletro è una struttura meccanicamente integrata

2 Microtubuli citoplasmatici Microtubuli assonemali Funzioni: Fuso mitotico e meiotico Mantenimento della forma polarizzata Movimento di vescicole Movimento di ciglia e flagelli

3 Le due estremità dei microtubuli differiscono chimicamente. Una estremità cresce più rapidamente dell altra (diverse concentrazioni critiche). Treadmilling: simultanea crescita e depolimerizzazione

4 Farmaci che bloccano l organizzazione dei microtubuli: Colchicina. Alcaloide estratto dal croco, Cochicum autumnale, che si lega ai monomeri di tubulina inibendone l assemblaggio e favorendo il disassemblaggio Vinblastina e vincristina, estratte dalla pervinca, Vinca minor, provocano l aggregazione della tubulina nella cellula. Nocodazolo, un benzimidazolo sintetico, inibisce l assemblaggio dei microtubuli. Taxolo, derivato dal Taxus brevifolis si associa stabilmente ai microtubuli e li stabilizza, spostando l equilibrio della tubulina nella cellula verso la polimerizzazione.

5 I microtubuli originano da una struttura cellulare detta MTOC centro organizzatore dei microtubuli. Centrosoma associato con due centrioli nelle cellule animali. I centrioli hanno una notevole simmetria strutturale.

6 Gli MTOC organizzano e polarizzano i microtubuli all interno della cellula

7 Esiste un gran numero di proteine associate ai microtubuli (MAP) che li stabilizzano e li organizzano in fasci (Tau), che si associano alle estremità positive e negative (+-TIP) che li destabilizzano (le chinesine catastrofine)

8 Microfilamenti Sono coinvolti in: Movimento ameboide Correnti citoplasmatiche Solco di clivaggio durante la citocinesi Migrazione cellulare mediante lamellipodi e filopodi Mantenimento della forma (corteccia cellulare) Microvilli Contrazione delle cellule muscolari I microfilamenti sono polari: all estremità positiva (actina-gtp) i monomeri vengono aggiunti e sottratti più rapidamente.

9 Farmaci che inibiscono la polimerizzazione dei filamenti di actina F: Latrunculina C, una tossina isolata dalla spugna Latrunculia magnifica sequestra i monomeri di actina e ne impedisce la loro aggiunta all estremità ppositiva Citocalasine, sono dei metaboliti fungini che inibiscono l aggiunta di nuovi monomeri ai microfilamenti già polimerizzati Al contrario, la Falloidina, un peptide ciclico isolato dal fungo Amanita falloides, blocca la depolimerizzazione dell actina e stabilizza i microfilamenti.

10 Le cellule regolano in modo dinamico il luogo e la modalità di assemblaggio dei microfilamenti. Architettura dell actina in cellule striscianti. Reti dendritiche

11 Proteine che legano l actina:

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13 I filamenti intermedi hanno un diametro di circa 8-12 nm, sono i più stabili e meno solubili elementi del citoscheletro. Non sembrano essere polarizzati. Hanno un ruolo fondamentale strutturale e di sostegno della tensione cellulare. Si trovano solo negli organismi multicellulari. Differiscono da tessuto a tessuto. Classi di filamenti intermedi: 1. Citocheratine acide 2. Citocheratine basiche 3. Vimentina, Desmina,GFA 4. Proteine dei neurofilamenti 5. Lamine nucleari 6. Nestina Tipizzazione dei filamenti intermedi in diagnostica

14 Ruolo dinamico del citoscheletro nella motilità cellulare. La motilità cellulare può riguardare: Il movimento della cellula nel suo ambiente Il movimento del mezzo extracellulare attorno o attraverso la cellula Il movimento dei componenti della cellula L accorciamento della cellula La motilità richiede la conversione dell energia chimica (idrolisi di ATP) in energia meccanica. I microfilamenti e i microtubuli del citoscheletro forniscono l impalcatura per proteine specializzate, dette proteine motrici o meccanoenzimi, che interagiscono con esso per produrre movimento a livello molecolare.

15 Motilità basata sui microtubuli: i meccanoenzimi chinesina e dineina

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18 Le MAP motrici sono coinvolte nel trasporto di vescicole intracellulari

19 Ciglia e flagelli sono costituiti da un assonema (9+2) e un corpo basale (nove triplette di microtubuli)

20 Lo scorrimento dei microtubuli all interno dell assonema causa la flessione di ciglia e flagelli

21 Movimento cellulare basato sull actina: le proteine motrici miosine

22 Movimento muscolare basato sullo scorrimento dei filamenti

23 La migrazione cellulare di cellule striscianti non muscolari (fibroblasti, cellule embrionali ) utilizza protrusioni citoplasmatiche nella parte anteriore dette lamellipodi o filopodi La chemiotassi è un movimento direzionale in risposta a un gradiente chimico

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25 Movimento ameboide tipico di amebe, funghi e leucociti Protozoo Amoeba proteus

26 Gli organismi multicellulari sono formati da un numero di cellule molto grande che vivono in connessione fra loro. E l organizzazione delle cellule in tessuti che permette di adottare strutture complesse. Le cellule animali hanno una matrice extracellulare che assume forme diverse e svolge funzioni importanti. Nelle piante, nei funghi, nelle alghe e nei procarioti le strutture extracellulari sono rappresentate dalla parete cellulare che conferisce rigidità, regola la permeabilità e protegge da insulti meccanici e dall attacco di virus. Adesione cellula-cellula Adesione cellula-matrice extracellulare

27 L adesione tra le cellule è mediata da proteine transmembrana CAM cell adhesion molecule. Fanno parte della Famiglia delle immunoglobuline Interazioni di tipo omofilico Caderinerichiedono calcio per il loro funzionamento, ripetizioni nel dominio extracellulare che permettono l associazione come in una cerniera lampo Selectine mediano il riconoscimento fra leucociti e cellule endoteliali. Mediano l interazione con glicoproteine Interazioni di tipo eterofilico

28 Sistema dei gruppi sanguigni umani A, B, AB, 0 Si basa su differenti catene laterali di zuccheri sulla membrana plasmatica del globulo rosso. Determinato geneticamente Carboidrato ramificato attaccato a un glicolipide che contiene l amminozucchero N-acetilgalattosammina all estremità (gruppo A) o il galattosio (gruppo B). Importanti effetti sulla compatibilità delle trasfusioni di sangue. Gli individui di gruppo 0 sono detti donatori universali

29 GIUNZIONI CELLULA-CELLULA Modificazioni specializzate delle membrane nel punto in cui vengono in contatto. Associazioni stabili nel tempo.

30 Giunzioni aderenti: legano le cellule tra loro nei tessuti e le ancorano al citoscheletro, garantendo l integrità del tessuto e la resistenza agli insulti meccanici.. Spazio nm Cellule epiteliali Spazio nm Cellule del collo dell utero, del muscolo cardiaco

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32 GIUNZIONI OCCLUDENTI Barriere formidabili Cellule epiteliali, dotti ghiandolari, vescica urinaria Mantenimento dello stato polarizzato impedendo il movimento di lipidi e proteine transmembrana Claudine e occludine Spazio 3-4 nm

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34 GIUNZIONI COMUNICANTI Regioni delle membrane in cui le cellule sono in intimo contatto (2-3 nm) attraversate da sottili canali molecolari che mettono il citoplasma in contatto. Comunicazione elettrica e chimica tra le cellule. Passaggio di soluti con peso molecolare massimo di 1200 dalton

35 I tessuti non sono costituiti da sole cellule. Matrice extracellulare che contribuisce a determinare la forma e le proprietà meccaniche dei tessuti. Rigida con poche cellule Flessibile con poche cellule Gelatinosa con molte cellule Formata da : proteine strutturali (collagene ed elastine), proteoglicani glicoproteine adesive (fibronectina e laminina).

36 Fibre di collagene, elevate resistenza alla trazione. È necessario applicare una forza di 9 kg per rompere una fibra di collagene di 1 mm! Elevato contenuto in glicina, idrossilina, idrossiprolina

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38 Elastina, proteina elastica estensibile Elevato contenuto di glicina e prolina fra residui di lisina

39 Proteoglicani, matrice gelatinosa e idratata.

40 Fibronectina

41 Laminine Si trovano nella lamina basale che serve come struttura di supporto e barriera di permeabilità

42 Integrine α 5 β 1 Integrina che lega la fibronectina α 6 β 1 Integrina che lega la laminina La specificità della membrana dipende dalla subunità alfa.

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