Sistema sensoriale generale o somatoviscerale comprende:

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1 Sistema sensoriale generale o somatoviscerale comprende: Meccanocettori Termocettori Nocicettori I recettori sensoriali cutanei comprendono tutti i tipi di recettori I muscoli scheletrici contengono recettori da stiramento e nocicettori Le articolazioni e i visceri sono innervati da meccanocettori e nocicettori

2 Recettori cutanei

3 Recettori cutanei

4 Esempio di recettore cutaneo somatosensoriale: Corpuscolo del Pacini Il corpuscolo di Pacini è costituito da una capsula fatta da tante (20-70) lamelle concentriche di tessuto connettivo, al cui interno c è una terminazione nervosa. Quando la capsula viene compressa, viene trasmessa energia meccanica al terminale nervoso, la sua membrana si deforma e si si aprono i canali meccanosensitivi. La corrente che fluisce attraverso i canali genera un potenziale recettoriale depolarizzante. Se la depolarizzazione è sufficientemente potente l assone produrrà un potenziale d azione.

5 Aree funzionali della corteccia cerebrale

6 Corteccia somatosensoriale Corteccia somatosensoriale La percezione delle sensazioni somatiche provenienti da tutte le parti del corpo avviene a livello della corteccia somatosensoriale.

7 Corteccia somatosensoriale La percezione delle sensazioni somatiche provenienti da tutte le parti del corpo avviene a livello della corteccia somatosensoriale, localizzata posteriormente al solco centrale. La corteccia somatosensoriale è organizzata in maniera topografica: le informazioni sensoriali provenienti da aree del corpo vicine sono generalmente proiettate verso aree corticali contigue. La dimensione della regione di corteccia che riceve specifiche informazioni somatosensoriali provenienti da una specifica area del corpo non è proporzionale alla dimensione della regione corporea ma, piuttosto, alla sua acuità sensoriale. Sezione trasversale della corteccia somatosensoriale e relativa mappa somatotopica. C.L. Stanfield FISIOLOGIA V Ed. EdiSES

8 Acuità sensoriale La capacità di discriminare due stimoli applicati alla periferia come tali. Dipende dalle dimensioni dei campi recettivi.

9 Recettori da stiramento I muscoli e i tendini contengono recettori sensibili allo stiramento: - i fusi neuromuscolari, organizzati in parallelo con le normali fibre muscolari; segnalano la lunghezza del muscolo e le sue variazioni - gli organi tendinei del Golgi, disposti in serie rispetto alle fibre; segnalano la tensione esercitata sul tendine Le informazioni fornite da organi tendinei del Golgi e fusi neuromuscolari sono complementari e sono utilizzate dal SNC per determinare le posizioni relative dei vari segmenti degli arti e per la corretta esecuzione dei vari atti motori.

10 Organo tendineo del Golgi L organo tendineo del Golgi è costituito da neuroni sensoriali intrecciati a fibre collagene. Se le fibre collagene vengono stirate, schiacciano i neuroni sensoriali e innescano la genesi di un potenziale del recettore e, a sua volta, di un potenziale d azione

11 Fuso neuromuscolare I fusi neuromuscolari sono costituiti da 2-12 fibre muscolari, dette fibre intrafusali, racchiuse in una capsula di tessuto connettivo. Le fibre intrafusali decorrono parallelamente alle fibre del muscolo, che per distinzione prendono il nome di fibre extrafusali. Le fibre intrafusali sono innervate alla loro estremità da fibre motorie provenienti dai motoneuroni γ delle corna anteriori del midollo spinale (mentre i motoneuroni α innervano le fibre extrafusali). C.L. Stanfield FISIOLOGIA V Ed. EdiSES Le fibre intrafusali presentano avvolte a spirale intorno alla loro regione centrale due tipi di terminazioni sensoriali: fibre afferenti di primo tipo (Ia) (grande diametro ed elevata velocità di conduzione) e secondo tipo (IIa) (diametro medio e velocità di conduzione media) localizzate alle estremità contrattili del fuso.

12 Fuso neuromuscolare Quando il muscolo viene stirato, lo sono anche le fibre intrafusali. Lo stiramento attiva i recettori sensoriali determinando un aumento della frequenza dei potenziali d azione delle fibre sensoriali afferenti. Al contrario durante la contrazione, le fibre sensoriali non sono sollecitate meccanicamente, per cui la frequenza dei potenziali d azione delle fibra afferenti diminuisce. In questo caso la contrazione delle fibre muscolari porta il fuso neuromuscolare ad assumere una posizione rilasciata, condizione che, se non compensata, potrebbe inficiare la capacità del fuso di rispondere alla variazione di lunghezza del muscolo.

13 Fuso neuromuscolare motoneuroni γ Per mantenere la capacità di risposta del fuso durante la contrazione del muscolo intervengono i motoneuroni γ. Essi inducono la contrazione delle estremità del fuso, riportandolo il fuso nella sua condizione basale. Nel corso di una contrazione muscolare volontaria i motoneuroni α (che innervano le fibre del muscolo) e i motoneuroni γ che innervano le estremità del fuso sono attivati contemporaneamente dai motoneuroni superiori presenti nel tratto piramidale. Poiché gli assoni dei motoneuroni α hanno un diametro maggiore di quello dei motoneuroni γ, i potenziali d azione saranno condotti più velocemente verso le fibre extrafusali rispetto a quelle intrafusali. Pertanto, le fibre extrafusali si contrarranno determinando un rilasciamento del fuso neuromuscolare. Entro qualche millesimo di secondo, tuttavia, le fibre intrafusali si contrarranno anch esse, dietro stimolazione dei motoneuroni γ, riportando in tensione il fuso neuromuscolare. In tal modo si ripristina la capacità di risposta del fuso neuromuscolare.

14 Fuso neuromuscolare e riflesso miotatico Le fibre nervose sensitive del fuso neuromuscolare a livello del midollo spinale prendono contatto sinaptico con il motoneurone α che innerva il muscolo, dando luogo al cosiddetto riflesso miotatico. Pertanto, lo stiramento del muscolo con conseguente attivazione del fuso neuromuscolare mediante un arco riflesso monosinaptico (riflesso miotatico) attiva la contrazione del muscolo stesso. Attraverso la sinapsi con interneuroni inibitori viene contemporaneamente inibita la contrazione del muscolo antagonista.

15 Fuso neuromuscolare e riflesso miotatico Quando un muscolo è alla lunghezza di riposo il fuso neuromuscolare è leggermente allungato e il suo neurone sensoriale mostra una certa attività basale. A causa dell attività del riflesso miotatico il muscolo mantiene un determinato livello di tensione, o tono, anche a riposo.

16 Sistemi sensoriali Speciali Organi sensoriali specifici a livello cefalico connessi con appropriati sistemi nervosi cerebrali Visivo Olfattivo Uditivo Gustativo Vestibolare

17 Recettori olfattivi

18 Recettori olfattivi

19 Fotorecettori I fotorecettori sono cellule nervose che si trovano sulla retina. I fotorecettori sono recettori sensoriali sensibili ai fotoni e svolgono un'importante funzione di trasduzione, cioè sono in grado di trasformare la luce che arriva sul fondo dell'occhio in un segnale elettrico da trasmettere al cervello mediante il nervo ottico. I fotorecettori della retina sono distinti in coni e bastoncelli.

20 Coni e bastoncelli I coni forniscono la visione a colori, ma sono attivi solo quando la luce è intensa, quindi sono deputati alla visione diurna; essi consentono di vedere i dettagli fini. Esistono tre tipi di coni, ciascuno dei quali contiene un pigmento che li rende sensibili a lunghezze d'onda differenti nello spettro del visibile; in particolare, presentano picchi di assorbimento a 420, 530 e 560 nm, che corrispondono rispettivamente al blu, al verde ed al rosso. Per questo, i coni sono capaci di percepire i colori. I bastoncelli, invece, presentano una grandissima sensibilità alla luce e consentono di vedere anche di notte e in presenza di una bassa intensità luminosa (visione crepuscolare). Questi fotorecettori, tuttavia, non sono in grado di costruire immagini di buona qualità e sono incapaci di distinguere i colori. I bastoncelli intervengono, infatti, nella visione acromatica, caratterizzata solo dal bianco, dal nero e dalle sfumature del grigio.

21 Coni e bastoncelli - morfologia - Sia i coni che i bastoncelli sono formati da due porzioni: segmento interno e segmento esterno. Il segmento esterno contiene invaginazioni della membrana che formano strati simili a dischi membranosi che contengono il fotopigmento. Il segmento interno contiene il nucleo cellulari e i vari organuli cellulari. All estremità del segmento interno si trova il terminale sinaptico ricco di vescicole sinaptiche contenenti il neurotrasmettitore.

22 Fototrasduzione Sia i coni che i bastoncelli sono in grado di operare fototrasduzione, ossia di convertire l energia luminosa in segnali elettrici. Sia nei coni che nei bastoncelli la fototrasduzione avviene in 3 step: Conversione dell energia contenuta nei fotoni in segnale chimico Genesi del potenziale del recettore Rilascio di neurotrasmettitore alla terminazione sinaptica del fotorecettore

23 Fototrasduzione La conversione dell energia contenuta nei fotoni in segnale chimico avviene a livello del segmento estero del fotorecettore. membrana del disco C.L. Stanfield FISIOLOGIA V Ed. EdiSES Nella membrana dei dischi presenti nel segmento esterno si trova il fotopigmento, rappresentato dalla rodopsina nei bastoncelli e dall opsina L,M,S nei coni. Il fotopigmento è accoppiato ad una proteina, chiamata trasducina, la quale attiva l enzima fosfodiesterasi che catalizza la degradazione del GMP ciclico (il quale, se è presente nel citosol, apre i canali per il Na + localizzati nella membrana del fotorecettore).

24 Fotopigmento: la rodopsina dei bastoncelli La rodopsina è una proteina comprendente una componente proteica, l opsina (costituita da un unica catena polipeptidica a 7 domini transmembrana) e un gruppo prostetico ad essa coniugato detto retinale. Il retinale è legato covalentemente all amminoacido 296 (rappresentato da una lisina) retinale

25 Fotopigmento: la rodopsina dei bastoncelli Al buio il retinale si trova nella forma di isomero 11-cis. Quando è colpito da un fotone si isomerizza a 11-trans retinale. L isomerizzazione del retinale provoca una modificazione conformazionale della rodopsina a metarodopsina II. Tale evento attiva la trasducina, che rappresenta una proteina G trimerica. L attivazione della trasducina comporta, a sua volta, l attivazione (mediante la subunità α attivata) della cgmp fosfodiesterasi che degrada il GMP ciclico a GMP. retinale Il risultato complessivo è, pertanto, la diminuzione della concentrazione intracellulare di GMP ciclico.

26 Fototrasduzione Stato del fotorecettore al buio In condizioni di buio la concentrazione intracellulare di GMP ciclico è elevata all interno del segmento esterno del fotorecettore (1). L elevata concentrazione di GMP ciclico mantiene aperti i canali CNGC (canali cationici attivati da nucleotidi ciclici). Essi generano una corrente entrante depolarizzante, trasportata principalmente da Na +, ma anche Ca 2+, dette corrente di buio. Questa corrente è controbilanciata da una corrente uscente che fluisce attraverso la membrana del segmento interno, dovuta a canali per il K + (si tratta di canali del K + delayed rectifier attivati dalla depolarizzazione della membrana). C.L. Stanfield FISIOLOGIA V Ed. EdiSES

27 Fototrasduzione Stato del fotorecettore al buio L effetto complessivo è che il fotorecettore si trova depolarizzato ad un «potenziale di buio» di -40 mv. A livello della terminazione sinaptica la depolarizzazione della membrana del fotorecettore induce l apertura dei canali del Ca 2+. L ingresso del Ca 2+ attiva l esocitosi al buio del neurotrasmettitore (glutammato) che induce la formazione di un potenziale graduato nella cellula bipolare. C.L. Stanfield FISIOLOGIA V Ed. EdiSES

28 C.L. Stanfield FISIOLOGIA V Ed. EdiSES Stato del fotorecettore alla luce Fototrasduzione Quando il fotorecettore è esposto alla luce, il retinale cambia conformazione, e si dissocia dall opsina che cambia conformazione in metarodopsina II. Questa attiva la trasducina che a sua volta attiva la fosfodiesterasi che catalizza la scissione del GMP ciclico. La diminuzione della concentrazione di GMP ciclico nel segmento esterno provoca la chiusura dei canali CNGC. Di conseguenza la membrana si iperpolarizza determinando la chiusura dei canali del Ca 2+ nel segmento interno e conseguente diminuzione della liberazione di neurotrasmettitore.

29 Le cellule bipolari rispondono alla luce con un segno invertito rispetto al fotorecettore. Esse danno risposte depolarizzanti alla luce e sono stimolate da recettori metabotropici (mglur6) Fotorecettore depolarizzato BUIO GLUTAMAMTO Na + Ca 2+ ai AC X Membrana della cellula bipolare mglur6 bg AMPc Canale chiuso In condizioni di buio, il rilascio di glutammato, attraverso il suo legame al recettore metabotropico mglur6 sulla membrana postsinaptica della cellula bipolare, determina l inibizione dell adenilato ciclasi, la riduzione della concentrazione di AMP ciclico, chiusura del canale cationico attivato da AMP ciclico e conseguente iperpolarizzazione.

30 Le cellule bipolari rispondono alla luce con un segno invertito rispetto al fotorecettore. Esse danno risposte depolarizzanti alla luce e sono stimolate da recettori metabotropici (mglur6) Fotorecettore iperpolarizzato LUCE Riduzione di GLU Rimozione inibizione AC Na + Ca 2+ mglur6 bg ingresso di cariche + = depolarizzazione, cellula bipolare attivata ai Canale camp aperto Na + Ca 2+ In condizioni di luce, il rilascio di glutammato è inibito, l inibizione dell adenilato ciclasi è rimossa, aumenta la concentrazione di AMP ciclico con conseguente apertura dei canali cationici e depolarizzazione della membrana.

31 La via dei bastoncelli è convergente allo scopo di aumentare la sensibilità

32 Fototrasduzione nei coni Il meccanismo di fototrasduzione nei coni è sostanzialmente simile a quello dei bastoncelli. Tuttavia esistono delle differenze, prima fra tutte il diverso fotopigmento. Nei coni le proteine sono dette conopsine e sono simili alla rodopsina ma con proprietà spettrali diverse. Tre sono i tipi di pigmento nei coni, ognuno con un caratteristico spettro di assorbimento della luce. Presentano picchi di assorbimento a 420, 530 e 560 nm, che corrispondono rispettivamente al blu, al verde ed al rosso. Ogni cono esprime esclusivamente una conopsina. Gli spettri di assorbimento dei tre tipi di coni si sovrappongono parzialmente. Pertanto, si possono percepire molti colori in base al quadro di attivazione dei tre diversi tipi di coni.

33 Teorie sulla visione dei Colori La teoria tricromatica fu proposta da Thomas Young nel 1802 e venne successivamente esplorata da Helmholtz nel Questa teoria è basata sugli esperimenti del colour mixing e suggerisce che la combinazione di tre canali può spiegare la capacità dell uomo di discriminare i vari colori Fusione cromatica Due o più colori possono essere mischiati per formare un nuovo colore. Questo può essere dimostrato proiettando su uno schermo bianco I tre colori rosso blu e verde

34 Cellule bipolari Nelle cellule bipolari, non si ha ancora potenziale d'azione e l'impulso elettrico, iperpolarizzante o depolarizzante, generato dai canali sensibili al glutammato, viene condotto elettrotonicamente. Se una cellula bipolare viene depolarizzata, essa secernerà neurotrasmettitori eccitatori alle cellule gangliari, poste più internamente, nelle quali si genererà il potenziale d'azione.

35 Cellule gangliari Le cellule gangliari sono le prime cellule del sistema visivo nelle quali si generano potenziali d'azione. I loro assoni convergono tutti verso il punto cieco della retina, là dove si uniscono per formare il nervo ottico.

36 Coni e bastoncelli a confronto Segmento esterno a forma di bastoncello per occhio, distribuite in tutta la retina, e quindi usati per la visione periferica Buona sensibilità solo 1 tipo visione monocromatica Molti bastoncelli si connettono ad una cellula bipolare scarsa acuità = povera risoluzione Segmento esterno a forma di cono per occhio, localizzati soprattutto nella fovea, e quindi usati per la visione nel centro della retina Povera sensibilità 3 tipi (R, G e B) visione a colori Ogni cono è connesso ad una sola cellula bipolare buona acuità = buona risoluzione