La divisione cellulare e la riproduzione degli organismi Parte II: Meiosi

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1 La divisione cellulare e la riproduzione degli organismi Parte II: Meiosi 1

2 Cromosomi omologhi I cromosomi in un corredo cromosomico diploide sono presenti come coppie di omologhi Negli animali le cellule somatiche sono diploidi. Per esempio, le cellule somatiche dell uomo hanno 46 cromosomi, suddivisi in 23 coppie di omologhi.

3 I due cromosomi omologhi portano i geni che controllano le stesse caratteristiche ereditarie nella stessa posizione o locus. Cromosomi Centromero Cromatidi fratelli

4 I cicli sessuali, presentano un alternanza tra uno stadio aploide e uno diploide. Negli animali le uniche cellule aploidi sono i gameti, il corpo (soma) è diploide. Meiosi Gameti aploidi (n = 23) n Adulti pluricellulari diploidi (2n = 46) Cellula uovo n Spermatozoo Fecondazione Zigote diploide (2n = 46) 2n Mitosi e sviluppo

5 I gameti hanno un assetto cromosomico singolo e sono detti aploidi.

6 La meiosi riduce il numero dei cromosomi da diploide ad aploide La meiosi (il processo che produce cellule sessuali aploidi), come la mitosi, è preceduta dalla duplicazione dei cromosomi. Nella meiosi, però, le cellule si dividono due volte per formare quattro cellule figlie.

7 La prima divisione (chiamata meiosi I) comincia con la sinapsi, l appaiamento dei cromosomi omologhi. Durante la sinapsi, i cromatidi dei cromosomi omologhi si scambiano tra loro alcuni segmenti corrispondenti mediante un processo chiamato crossing-over. La meiosi I separa i cromosomi omologhi e produce due cellule figlie, ognuna con un assetto cromosomico aploide.

8 La meiosi Ogni evento meiotico comprende due divisioni nucleari: meiosi I meiosi II che riducono il numero di cromosomi da diploide (2n) ad aploide (n); il nucleo si divide due volte ma il DNA si duplica una volta sola. Alla fine di questo processo si generano quattro cellule figlie chiamate gameti. 8 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore 2011

9 La meiosi 9 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore 2011

10 La meiosi II è essenzialmente simile alla mitosi (con la differenza sostanziale che ha inizio da una cellula aploide anziché diploide): i cromatidi fratelli di ogni coppia vengono separati; si formano in tutto quattro cellule aploidi.

11 Le fasi della meiosi: MEIOSI I: i cromosomi omologhi si separano INTERFASE PROFASE I METAFASE I ANAFASE I Centrosomi (con due coppie di centrioli) Siti del crossing-over Fuso Microtubuli attaccati al cinetocore Piano equatoriale I cromatidi fratelli restano uniti Membrana nucleare Cromatina Cromatidi fratelli Tetrade Centromero (con il cinetocore) I cromosomi omologhi si separano

12 MEIOSI II: i cromatidi fratelli si separano Solco di scissione TELOFASE I E CITODIERESI PROFASE II METAFASE II ANAFASE II TELOFASE II E CITODIERESI I cromatidi fratelli si separano Si formano quattro cellule figlie aploidi

13 Mitosi e meiosi a confronto MITOSI MEIOSI Cellula madre (prima della duplicazione dei cromosomi) MEIOSI I Profase Cromosoma duplicato (due cromatidi fratelli) Duplicazione dei cromosomi 2n = 4 Duplicazione dei cromosomi Profase I Si forma la tetrade mediante la sinapsi dei cromosomi omologhi Metafase I cromosomi si allineano sul piano equatoriale Le tetradi si allineano sul piano equatoriale Metafase I Anafase Telofase 2n Cellule figlie prodotte per mitosi I cromatidi si separano durante l anafase 2n Durante l anafase I i cromosomi omologhi si separano: i cromatidi fratelli rimangono uniti Non si verifica un ulteriore duplicazione dei cromosomi; i cromatidi si separano durante l anafase II Cellule figlie prodotte per meiosi I n n n n Cellule figlie prodotte per meiosi II Anafase I Telofase I Aploide n = 2 MEIOSI II

14 La varietà della progenie dipende dalla disposizione dei cromosomi durante la meiosi e dalla casualità della fecondazione Ogni cromosoma di una coppia omologa differisce in diversi punti dall altro membro della coppia: il cromosoma ereditato dalla madre porta versioni differenti dei geni che si trovano sul cromosoma omologo ereditato dal padre.

15 La variabilità dei gameti La disposizione casuale delle copie di cromosomi durante la metafase I porta a molte differenti combinazioni di cromosomi negli ovuli e negli spermatozoi. Possibilità 1 Possibilità 2 Metafase della meiosi I: sono egualmente possibili entrambe le disposizioni dei cromosomi Metafase della meiosi II Gameti Combinazione 1 Combinazione 2 Combinazione 3 Combinazione 4

16 La variabilità degli zigoti Lo zigote si forma dall unione casuale tra una cellula uovo e uno spermatozoo. La fecondazione casuale degli ovuli da parte degli spermatozoi aumenta grandemente la variabilità della prole.

17 I cromosomi omologhi possono portare versioni diverse dello stesso gene Le differenze tra cromosomi omologhi si basano sul fatto che possono portare, sullo stesso locus, informazioni genetiche differenti relative alla stessa caratteristica. Geni per il colore del pelo Geni per il colore degli occhi Marrone Nero C E C E Meiosi C E c e Bianco Rosa c e Tetrade (coppia omologa Cromosomi presenti di cromosomi duplicati) nei 4 gameti c e

18 Le caratteristiche «colore del pelo» e «colore degli occhi» nei topi Pelo marrone (C); occhi neri (E) Pelo bianco (c); occhi rosa (e)

19 Il crossing-over Durante la prima fase della meiosi, lo scambio di DNA mediante crossing-over dà origine a cromosomi geneticamente diversi, e quindi a nuove combinazioni del materiale genetico nei cromatidi ricombinanti. 19 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore 2011

20 TEM 2200 Il crossing-over aumenta ulteriormente la variabilità genetica Il crossing-over è lo scambio di segmenti corrispondenti tra due cromosomi omologhi. La ricombinazione genetica che si verifica col crossing-over durante la profase I, aumenta ulteriormente la variabilità genetica. Tetrade Chiasma Centromero

21 Esempio di come il crossing-over produce nuove combinazioni di geni. Geni per il colore del pelo C c C 1 Geni per il colore degli occhi E e E Tetrade (coppia di cromosomi omologhi in sinapsi) I cromatidi omologhi si spezzano c e 2 I cromatidi omologhi si saldano insieme. C c E e Chiasma C C c C c C c c 3 I cromosomi omologhi si separano (anafase II) 4 E e E e E I cromosomi si separano (anafase II); la meiosi ha termine. e E e Cromosoma parentale Cromosoma ricombinante Cromosoma ricombinante Cromosoma parentale Si producono gameti di quattro tipi genetici diversi.

22 Il cariotipo 22 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore 2011

23 Il cariotipo è una ricostruzione fotografica dell assetto cromosomico di un individuo Un cariotipo è una fotografia in cui i cromosomi dell individuo, condensati e duplicati così come appaiono al microscopio durante la metafase della mitosi, vengono ordinati in base alla forma e alle dimensioni.

24 2,600X Preparazione di un cariotipo da un campione di sangue: I globuli rossi si stratificano in fondo Soluzione ipotonica Fissatore Colorante Campione di sangue Centrifuga Globuli bianchi 1 Plasma Il campione di sangue viene centrifugato per separare le cellule dalla parte liquida. 2 Si elimina il liquido e le cellule vengono mescolate con una soluzione ipotonica. Questo procedimento fa gonfiare e scoppiare i globuli rossi. I globuli bianchi si gonfiano ma non si rompono, e i cromosomi si allontanano uno dall altro. 3 Centrifugando ancora, i globuli bianchi gonfi precipitano sul fondo. Viene eliminato il liquido contenente i globuli rossi. Si aggiunge un fissatore ai globuli bianchi. Centromero Cromatidi fratelli Coppia di cromosomi omologhi 4 Il retino viene osservato con un microscopio a cui è collegata una macchina fotografica digitale. L immagine dei cromosomi viene immessa in un computer, che li ordina per forma e dimensione. 5 La disposizione ordinata dei cromosomi che si ottiene è il cariotipo. I 46 cromosomi qui rappresentati comprendono 22 coppie di autosomi e 2 cromosomi sessuali, un X e un Y. Ogni cromosoma è costituito da 2 cromatidi attaccati fra loro così strettamente da essere difficilmente distinguibili.

25 Mutazioni cromosomiche Alterazioni nel numero e nella struttura dei cromosomi.

26 COLLEGAMENTI 8.20 La sindrome di Down è dovuta alla presenza di un cromosoma 21 in più Nella maggior parte dei casi, un embrione con un numero errato di cromosomi viene abortito spontaneamente molto prima della nascita. Certe condizioni anomale del numero di cromosomi possono avere conseguenze meno gravi e consentire la nascita e la sopravvivenza di individui portatori di tali anomalie.

27 5000 La sindrome di Down è causata dalla trisomia 21 (presenza di un cromosoma in più nella ventunesima coppia). Figura 8.20A Figura 8.20B

28 Bambini affetti dalla sindrome di Down (su 1000 nati) L incidenza della sindrome di Down nella prole di genitori sani aumenta con l età della madre Figura 8.20C Età della madre (anni) 45 50

29 8.21 Il numero dei cromosomi può variare a causa di una non-disgiunzione durante la meiosi Un numero anormale di cromosomi può essere il risultato della non-disgiunzione, un inconveniente che può aver luogo in due modi: i cromosomi omologhi di una coppia non si separano durante la meiosi I; la meiosi I avviene in modo regolare, ma cromatidi di una coppia non si dividono in una delle cellule durante la meiosi II.

30 Non-disgiunzione durante la meiosi I Meiosi I normale Meiosi II normale Non-disgiunzione durante la meiosi II Gameti n + 1 n + 1 n 1 n 1 Gameti n + 1 n 1 n n Numero dei cromosomi Figura 8.21A Figura 8.21B Numero dei cromosomi

31 Fecondazione di un gamete che ha subito una nondisgiunzione con un gamete normale: Cellula uovo n + 1 Spermatozoo n (normale) Zigote 2n + 1 Figura 8.21C

32 8.22 Le alterazioni della struttura cromosomica possono provocare patologie congenite e tumori La rottura di un cromosoma può portare a riarrangiamenti che causano disordini genetici. Quando i cambiamenti si verificano nelle cellule somatiche concorrono all insorgenza del cancro.

33 Delezioni, duplicazioni, inversioni: Delezione Duplicazione Cromosomi omologhi Inversione Figura 8.22A

34 Traslocazioni: Traslocazione Figura 8.22B Cromosomi non omologhi Cromosoma 9 Cromosoma 22 Traslocazione «Cromosoma Philadelphia» Figura 8.22C Gene cancerogeno attivato

35 COLLEGAMENTI 8.23 Un numero anomalo di cromosomi sessuali di solito non compromette la sopravvivenza La non-disgiunzione può anche produrre gameti con un numero anomalo di cromosomi sessuali portando a sindromi che, di solito, non compromettono la sopravvivenza degli individui. Crescita scarsa della barba Sviluppo del seno Testicoli poco sviluppati Tratti facciali caratteristici Piega della pelle Costrizione dell aorta Scarso sviluppo del seno Ovaie poco sviluppate Figura 8.23A Figura 8.23B

36 Anomalie dei cromosomi sessuali nella specie umana: Tabella 8.23

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