Mathematical model of the cell division cycle of fission yeast
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- Maddalena Palumbo
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1 Mathematical model of the cell division cycle of fission yeast Bela Novak, Zsuzsa Pataki, Andrea Ciliberto and John J. Tyson CHAOS, Vol. 11 No. 1, :286 Presentazione di Magda Granata Matr
2 PIANO DEL LAVORO Definizione della struttura del sistema biologico e formulazione delle ipotesi Costruzione del modello matematico Simulazioni numeriche Studio dello spazio delle fasi e analisi delle biforcazioni
3 STRUTTURA DEL SISTEMA BIOLOGICO Il ciclo cellulare di S. pombe S. pombe
4 Struttura del sistema biologico 1- CdK e APC CHINASI DIPENDENTI DA CICLINA eterodimeri: subunità catalitica (CHINASI, Cdk) + subunità regolatoria (CICLINA) richieste per: inizio replicazione attivazione mitosi S. pombe: Cdc2 + CICLINE B regolano la progressione del ciclo Cdc13 : essenziale
5 Struttura del sistema biologico 1- CdK e APC CHINASI DIPENDENTI DA CICLINA Fine G2: alti livelli di Cdk per consenire l ingresso in M Cdk Fine M: bassa attività di Cdk accumulo di fattori di firing alle origini di replicazione Cdk P Cdk Fine S: Le Cdk - prevengono ulteriore replicazione delle origini fosforilando fattori di firing, rendendoli suscettibili alla degradazione Cdk ORC Fine G1: le Cdk attivano la replicazione legandosi all ORC
6 Struttura del sistema biologico 1- CdK e APC APC: ANAPHASE PROMOTING COMPLEX lega ubiquitina ai suoi target promuovendone la degradazione via proteosoma U U U in anafase: degrada le coesine degrada le cicline B permettendo alla cellula di rientrare in G1 ANAFASE Cdk + = Cdk proteine ausiliarie: Slp1 : riconosce i complessi di coesione Slp1 Cdk P P Ste9 : come Slp1, presenta Cdc13 ad APC per l ubiquitinazione Ste9
7 Struttura del sistema biologico 2- AMICI E NEMICI DI MPF Regola generale: MUTUO ANTAGONISMO STEADY STATE ALTERNATIVO Equilibrio dinamico MPF ANTAGONISTI HELPER spostano l equilibrio nell una o nell altra direzione
8 Struttura del sistema biologico 2- AMICI E NEMICI DI MPF G1 ANTAGONISTI: Ste9 (Srw1): presenta MPF ad APC, promuovendone la degradazione MPF: fosforila Ste9, rendendolo inattivo Rum1: antagonista stechiometrico, inibisce MPF HELPER: MPF: fosforila Rum1, rendendolo soggetto a ubiquitinazione e degradazione Starter chinasi (SK): gruppo di complessi ciclina [Puc1 Cig1 Cig2] + Cdc2 sposta l equilibrio in G1 fosforilando Rum1 e Ste9 meno sensibile all azione di Rum1 e Ste9 Slp1 / APC: promuove la degradazione di Cdc13 e attiva la fosfatasi che attiva Ste9
9 Struttura del sistema biologico 2- AMICI E NEMICI DI MPF G2 : INIBIZIONE ENZIMATICA DI MPF Nel sito attivo di MPF è presente una Y fosforilabile (Y15); MPF P è inattivo Mik1 Wee1 Tirosin chinasi ANTAGONISTE: fosforilano Cdc2 Y15 riducendo l attività di MPF Y 15 Cdc13 P Cdc13 Cdc2 G2 Cdc2 MPF fosforila Cdc25, rendendolo più attivo FEEDBACK + P Cdc25 Fosfatasi HELPER Rimuove il P inibitore da Cdc2 Accelera la transizione G2/M
10 Struttura del sistema biologico 3- FEEDBACK NEGATIVI Per garantire la corretta progressione del ciclo, le molecole helper vanno rimosse perché inibiscono gli eventi successivi STARTER CHINASI meccanismo non completamente noto: gli autori assumono che MPF inibisce la sintesi di SK, fosforilandone il relativo TF Slp1 meccanismo dedotto da S. cerevisiae: MPF IE SINTESI E ATTIVAZIONE Slp1 Enzima intermedio: fornisce un ritardo temporale prima che si rompa la coesione tra cromatidi fratelli
11 4- MECCANISMI DI SORVEGLIANZA - CHECKPOINTS Assicurano il corretto procedere degli eventi del ciclo, monitorando lo stato cellulare e del DNA Struttura del sistema biologico Assenza di controllo sulla massa cellulare: Massa cellulare Stato cromosomico Stato cromosomico Controllo dello stato del DNA: Cromosomi non allineati sulla piastra metafasica Cascata di trasduzione del segnale Controllo dello stato del DNA: DNA non (correttamente) replicato Cascata di trasduzione del segnale Inttivazione Slp1 Degradazione Cdc13, Attivazione di Ste9 Attivazione Mik1, Wee1 Inibizione Cdc25 P MPF Massa cellulare (attivo nei mutanti wee1 -)
12 MODELLO MATEMATICO ASSUNZIONI DEFINIZIONE DEL MODELLO CON EQUAZIONI DIFFERENZIALI E ALGEBRICHE SIMULAZIONI cellule WT cellule wee1 - cellule wee1 - cdc25 STUDIO DELLO SPAZIO DELLE FASI E ANALISI DELLE BIFORCAZIONI cellule WT cellule wee1 - cellule wee1 - cdc25
13 Modello matematico ASSUNZIONI Variabili in uno stato pseudosteady TF per SK Rum1 + Cdc13 + Cdc2 (complesso eterotrimerico) Wee1, Cdc25 Rum1 lega MPF sia nello stato fosforilato (pre MPF) che non fosforilato (MPF)
14 DEFINIZIONE DEL MODELLO CON EQUAZIONI DIFFERENZIALI E ALGEBRICHE Modello matematico
15 Modello matematico SIMULAZIONI CELLULE WT Equazioni differenziali + Valori dei parametri per cellule WT
16 Modello matematico SIMULAZIONI CELLULE WT MASSA CELLULARE: cresce esponenzialmente tra 1 e 2 tra l inizio di G1 e la fine di M -M: attività MPF attivazione Slp1/APC attività MPF attivazione Ste9/APC e ulteriore MPF G1 - G1: MPF TF SK Rum1 e Ste9 Cdc13 S - S: Wee1 attivo MPF in circolo è nella forma prempf -Fine G2: Cdc25 attivo MPF e prempf M MPF: P cdc25: MPF MPF Ste9- Slp1 / APC: U U U degradazione coesine MPF MPF: P Wee1: MPF TF per SK e sintesi di SK P MPF: SK P Rum1 Ste9 MPF (pre MPF)
17 Modello matematico SIMULAZIONI CELLULE wee1 - Attività Wee1 : K wee = 0.3 (WT: K wee = 1.3) Alla transizione G2-M non viene monitorata la massa cellulare - S+G2 ~ 45 Per calibrare la progressione del ciclo con il raddoppiamento della massa cellulare (140 min) - Rum1 e Ste9 G1 ~ 150 : Limite del modello: assume che SK non venga controllata da Rum1 e da Ste9 fenotipo wee1 - = wee1 - rum1 = wee1 - ste9
18 Modello matematico SIMULAZIONI CELLULE wee1 - cdc25 Colture cellulari wee1- cdc25 mostrano periodi di ciclo quantizzati in intervalli di 70 (A. Sveicczer, Novak B. 1999) sottopopolazione 1: 90 sottopopolazione 2: 160 sottopopolazione 3: 230 Possibile spiegazione: 1. in wee1 - cdc25 il feedback positivo nel controllo mitotico è debole no livelli di MPF attivo no uscita da M 1 tentativo : fallito 2. Il feedback negativo dà un contraccolpo all attività di MPF 2 tentativo: riuscito uscita da M con una dimensione cellulare > rispetto al WT MPF: Y 15 Mik1 Wee1 cdc25: P Cdc2 Cdc13 P Cdc2 Cdc13 G2 MPF MPF FEEDBACK + Cdc25 P Accelera la transizione G2/M
19 Modello matematico SIMULAZIONI CELLULE wee1 - cdc25 ASSUNZIONI SU CUI BASARE LE SIMULAZIONI: Velocità di fosforilazione / defosforilazione di Y15: k 25 = k 25 = 0.02 (WT: k 25 = 0.05, k 25 = 5) - la defosforilazione è garantita da Pyp3, enzima di backup k wee = 0.15 k wee = 0.3 (WT: k wee = 0.15, k wee =1.3) SIMULAZIONE: Le cellule alternano cicli brevi (100 ) e cicli lunghi (160 ) Coerenza con i dati sperimentali: al momento della divisione le cellulewee1 - cdc25 hanno massa > rispetto a quella delle cellule WT. La divisione genera una figlia di grosse dimensioni ciclo breve e una figlia più piccola ciclo lungo
20 Modello matematico STUDIO DELLO SPAZIO DELLE FASI E ANALISI DELLE BIFORCAZIONI DEFINIZIONE DELLO SPAZIO DELLE FASI [Cdc13 T ] vs [MPF]: La massa cellulare (M) viene considerata come un parametro Si assume che le variabili dinamiche descritte nelle equazioni (3)-(8) si trovino allo steady state; le relative ODE vengono riscritte come equazioni algebriche in funzione di MPF e M Esempio: Eq.(8) d[sk] = k 13 [TF] k 14 [SK] dt assumendo lo steady state : d[sk] = k13[tf] k14[sk] = 0 = dt = k [TF] = k [SK] = 13 k = [SK] = k [SK] = [TF] = G( k [TF] k 14 ma per l'eq.(12) : e,sostituendo : M, k G( k 15 ' 16 M, k + k ' 16 '' 16 [MPF], J + k k '' , J [MPF], J ), J 15 )
21 Modello matematico STUDIO DELLO SPAZIO DELLE FASI E ANALISI DELLE BIFORCAZIONI (*) (*): per ottenere l espressione analitica di [Slp1] è stato trascurato il termine di degradazione K 6 [Slp1] G(V a, V b, J a, J b ) è l equazione di Goldbeter Koshland
22 L equazione di Goldbeter Koshland (1) descrive il comportamento switch like di sistemi ultrasensibili in reazioni di ordine zero. REAZIONI DI ORDINE ZERO = l enzima (o gli enzimi) operano in condizioni prossime alla saturazione e la velocità della reazione non dipende dalla [substrato] ULTRASENSIBILITA DI ORDINE ZERO = capacità di switch rapido degli enzimi che operano in condizioni prossime alla saturazione, in seguito a un cambiamento nel segnale di input comportamento molto diffuso nei sistemi biologici che devono saper rispondere prontamente ai cambiamenti degli stimoli ambientali
23 L equazione di Goldbeter Koshland (2) descrive il comportamento switch like di sistemi ultrasensibili in reazioni di ordine zero. L ultrasensibilità viene garantita dai flussi opposti di modificazione e di riconversione di una coppia di enzimi, descritti dalle rispettive rate costant di ordine zero, a e b G viene spesso usata per descrivere il comportamento di coppia di enzimi partner che operano apportando (e rimuovendo) una modificazione covalente (es. fosforilazione) in un enzima target In una prospettiva macroscopica, dove il numero di molecole è infinitamente grande, assumendo la saturazione dei due enzimi modificatori, vi sono due possibili stati stazionari: a > b tutti i substrati vengono modificati a < b tutti i substrati sono nella forma non modificata ecco perché piccoli cambiamenti nell ambiente che influenzi a o b può spostare il sistema da uno stato stazionario all altro (switch)
24 L equazione di Goldbeter Koshland (3) descrive il comportamento switch like di sistemi ultrasensibili in reazioni di ordine zero. La funzione di Goldbeter Koshland ha questa equazione a = velocità dell enzima modificatore b = velocità dell enzima riconvertitore X a b Y c = Km dell enzima modificatore rispetto ai livelli totali di proteina target d = Km dell enzima riconvertitore rispetto ai livelli totali di proteina target La funzione di Goldbeter Koshland ha forma sigmoidale e passa rapidamente dall avere un valore pari a 0 a un valore pari a 1: % di enzima modificato o non modificato a/b
25 Modello matematico STUDIO DELLO SPAZIO DELLE FASI E ANALISI DELLE BIFORCAZIONI Dall eq. (1) è stato derivato l isocline: dove la velocità di sintesi di Cdc13, k 1 M, è bilanciata dalla velocità di degradazione. Dalla eq (2) è stato derivato il secondo isocline: dove il tasso di formazione di prempf, k wee ([Cdc13 T ]- [prempf]) è bilanciata dalla velocità di degradazione e defosforilazione di prempf. L ultima equazione può venir scritta esplicitandola in funzione di MPF:
26 per definizione: Dove: Quindi l eq B può venire così riscritta, operando le opportune sostituzioni Dato che i livelli totali di Rum1 possono venire espressi in questo modo: E assumendo che i dimeri (Cdc2-Cdc13) e i trimeri (Cdc2-Cdc13-Rum1) siano in equilibrio rapido: L ultima equazione può venir scritta esplicitandola in funzione di MPF:
27 CELLULE WT Piano delle fasi di una cellula neonata M= 1 Curva isocline di MPF Modello matematico STUDIO DELLO SPAZIO DELLE FASI E ANALISI DELLE BIFORCAZIONI Curva isocline di Cdc13 T Attrattore stabile: S/G2 Alta [Cdc13] T ma bassa attività MPF perché Wee1 è attivo e Cdc25 è inattivo Sella instabile Attrattore stabile: stato mitotico K 15 = rate di attivazione K 16 e k 16 = rate di inattivazione Non esiste un punto di equilibrio stabile corrispondente a G1, coerentemente con i dati sperimentali. Km di att/inatt riferito al TF totale Per la funzione di Goldbeter se attività MPF ~ 0 : TF per SK è attivo per M > k 16 /k 15 = 0.66 Quando la cellula nasce: M=1, quindi TF è attivo. SK interviene spostando l equilibrio a sfavore degli antagonisti di MPF e abbandona la G1.
28 Modello matematico STUDIO DELLO SPAZIO DELLE FASI E ANALISI DELLE BIFORCAZIONI CELLULE WT Piano delle fasi di una cellula M= 1.6 Quando la cellula raggiunge una massa critica, la curva di equilibrio di Cdc13 si sposta, il punto di equilibrio S/G2 scompare insieme alla sella. La cellula passa allo stato di equilibrio M Come fa a uscirne e a rientrare in G1?? In questa rappresentazione (dove le componenti del sistema sono tutte nello stato di pseudosteady), lo stato mitotico è stabile. Nel modello iniziale non lo è a causa del loop di feedback: MPF IE Slp1/APC e inattivazione MPF
29 CELLULE WT Diagramma di biforcazione: [MPF] (in steady state) vs M Modello matematico STUDIO DELLO SPAZIO DELLE FASI E ANALISI DELLE BIFORCAZIONI Rombi neri = stati di equilibrio stabile Rombi bianchi = stati di equilibrio instabile Cerchi neri = cicli limite stabili Cerchi bianchi = cicli limite instabili 3 steady state, corrispondete alle intersezioni delle due curve di equilibrio di Cdc13 e MPF, per 0.432<M<1.55 attrattore stabile : S/G2; il primo incontrato dalla cellula neonata (M = 1). Quando M = 1.55,la cellula incontra la biforcazione SNIC = saddle node on an invariant circle (3) Superata la SNIC, Cdc25 attiva i dimeri Cdc2-Cdc13 fosforilati e la cellula entra in mitosi. MPF: P cdc25 : MPF MPF: P Wee 1: MPF MP F Ste9- Slp1 / APC: U U U degradazione coesine MPF TF per SK e sintesi di SK Stato di equilibrio instabile: stato mitotico per via della biforcazione Hopf (2)(trasforma i cicli limite stabili in instabili, quindi ne determina la scomparsa in una biforcazione saddle loop) I feedback negativi (Ste9- Slp1) riducono l attività di MPF alla fine della mitosi Quando [MPF]<0.1 la cellula (M=2) di divide in due cellule figlie (M=1) che vengono attratte dallo steady state S/G2 e il ciclo si ripete.
30 Modello matematico STUDIO DELLO SPAZIO DELLE FASI E ANALISI DELLE BIFORCAZIONI CELLULE wee1 - Piano delle fasi di una cellula neonata M= 0.5 Curva isocline di MPF Curva isocline di Cdc13 T Attrattore stabile: G1 attività MPF, livelli Cdc13 perché Ste9 Rum1 Sella instabile Attrattore stabile: stato mitotico Quando la cellula cresce, la curva di equilibrio della ciclina si sposta, scompare il punto di equilibrio in G1, insieme alla sella e il sistema di controllo viene catturato in un ciclo limite, come nel WT.
31 Modello matematico STUDIO DELLO SPAZIO DELLE FASI E ANALISI DELLE BIFORCAZIONI CELLULE wee1 - Diagramma di biforcazione Biforcazioni: 1- SN 2- Hopf 3- SNIC wee1- Le cellule WT si arrestano in G1 solo in seguito a starvation perché l attività di Wee1 viene downregolata e diventa simile a quella che si ha in wee1- Seguono quindi la dinamica delle mutanti continuando a dividersi (senza crescere) WT Quando M < 0.7 si arrestano al punto di equilibrio corrispondente a G1.
32 Modello matematico STUDIO DELLO SPAZIO DELLE FASI E ANALISI DELLE BIFORCAZIONI CELLULE wee1 - cdc25 Piano delle fasi di una cellula M= 1.5 Curva isocline di MPF Curva isocline di Cdc13 T Attrattore stabile: S/G2 attività MPF, perché Mik1 Sella instabile Attrattore stabile: stato mitotico Diagramma di biforcazione Dopo aver abbandonato lo stato di S/G2 la cellula cresce e raggiunge lo stato M per saddle node bifurcation (3) a M = 1.64 Quando M = 1.83 lo stato mitotico perde di stabilità e la cellula va incontro a una biforcazione Hopf supercritica (2) Superata la biforcazione Hopf se MPF inizia a compiere oscillazioni di periodo quasi costante e di piccola ampiezza La cellula non si divide perché [MPF] non può scendere al di sotto di 0.1 alla prima oscillazione Solo quando M = oscillazione i livelli di MPF possono ridursi (si supera la cyclic fold bifurcation (4 e 5)) la cellula entra in G1
33 Conclusioni CONCLUSIONI- l approccio di studio Per definire le connessioni tra la struttura del ciclo cellulare e la sua fisiologia, è stato necessario definire il processo in tre ottiche: 1. Diagramma statico rappresentante le proteine in gioco, le relazioni tra esse e il modo con cui queste interazioni coordinano il corretto procedere degli eventi: Dà una visione, basata su ipotesi e sui dati di letteratura, globale e immediata della rete di proteine coinvolte nel controllo della progressione del ciclo cellulare e delle loro interazioni. Non può essere utilizzata per effettuare previsioni di tipo quantitativo sul comportamento del sistema molecolare in studio. 2. Sistema di equazioni differenziali che traduce in precisi termini matematici lo schema iniziale. La costruzione del modello matematico richiede la definizione di: Assunzioni ausiliarie Valori numerici delle rate constants che parametrizzano le equazioni Dà una versione machine readable dell ipotesi di funzionamento del sistema, che può essere utilizzata per effettuare previsioni su qualsiasi proprietà del sistema. 3. Analisi delle biforcazioni che fornisce un interpretazione geometrica della dinamica del sistema
34 Conclusioni CONCLUSIONI- il sistema in studio Lo studio del ciclo cellulare è stato condotto in lievito perché è stato ed è l organismo che ha fornito maggiori informazioni sul ciclo eucariotico. Il gruppo di ricerca di Novak e Tyson ha proposto, a partire dal 1991, modelli matematici sempre più completi di questo processo biologico. J.J. Tyson, PNAS 88, 7328 (1991) B. Novak et al., J. Theor. Biol. 165, 101 (1993); 173, 283 (1995) B. Novak et al., PNAS 94, 9147 (1997) B. Novak et al., Biophys. Chem. 72, 185 (1998) Nel corso di un solo anno (2001) sono stati proposti due diversi modelli della dinamica di comportamento del mutante wee1 - cdc25. Questo dato indica sia la forza che il limite di un approccio teorico alle reti di regolazione molecolari: FORZA: Senza questo tipo di approccio sarebbe impossibile definire le basi molecolari di un fenomeno difficile come il ciclo cellulare quantizzato dei mutanti wee1 - cdc25. LIMITE: Dimostrare che l ipotesi meccanicistica è consistente con le osservazioni sperimentali non prova che l ipotesi sia corretta.
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