Indice INTRODUZIONE

Transcript

1 TESSUTO EPITELIALE E TESSUTO CONNETTIVO PROF.SSA VERONICA ROMANO

2 Indice 1 INTRODUZIONE TESSUTO EPITELIALE EPITELI DI RIVESTIMENTO EPITELI GHIANDOLARI EPITELI SENSORIALI TESSUTI CONNETTIVI TESSUTI CONNETTIVI PROPRIAMENTE DETTI TESSUTI CONNETTIVI LIQUIDI TESSUTI CONNETTIVI DI SOSTEGNO BIBLIOGRAFIA di 18

3 1 Introduzione Un tessuto è un associazione di cellule specializzate che si uniscono omogeneamente e ordinatamente e che hanno la medesima derivazione embrionale. Le cellule di un dato tessuto hanno caratteristiche per lo più comuni e cooperano per svolgere varie funzioni. E possibile classificare i tessuti in quattro grandi famiglie: - Tessuti epiteliali - Tessuti connettivi - Tessuti muscolari - Tessuto nervoso I tessuti che saranno qui descritti sono il tessuto epiteliale e il tessuto connettivo. 3 di 18

4 2 Tessuto epiteliale Il tessuto epiteliale, o epitelio, copre circa due terzi del nostro organismo. Le cellule epiteliali formano foglietti continui e sono strettamente associate le une alle altre mediante complessi giunzionali, tra cui desmosomi, giunzioni occludenti (tight junctions) e giunzioni serrate (gap junctions). Le cellule epiteliali sono polarizzate, esse infatti possiedono una superficie basale, una superficie apicale e delle superfici laterali che differiscono tra loro nella distribuzione di marcatori di membrana e molecole di adesione, nella disposizione delle giunzioni intercellulari e degli organuli, nell organizzazione del citoscheletro e nella funzione. La superficie basale è a contatto con la membrana basale, uno strato continuo di matrice extracellulare (ECM) specializzata a cui le cellule sono ancorate (Fig. 1). Le cellule epiteliali hanno capacità rigenerative ma non migrano al di fuori dell epitelio. Gli epiteli non sono vascolarizzati e ricevono sostanze nutritive dal connettivo sottostante. Le principali funzioni degli epiteli sono: protezione (costituiscono una barriera fisica da agenti abrasivi, dalla disidratazione e dagli agenti chimici o biologici), regolazione della permeabilità (alcuni epiteli sono impermeabili, altri sono attraversati anche da molecole più grandi), assorbimento e secrezione, escrezione e ricezione sensoriale (cellule epiteliali specializzate reagiscono a variazioni ambientali e mandano le informazioni al sistema nervoso). In base alla funzione che svolgono possono essere classificati in epiteli di rivestimento, epiteli ghiandolari ed epiteli sensoriali. Figura 1: Organizzazione strutturale delle cellule epiteliali polarizzate con una superficie basale, superfici laterali e una superficie apicale. 4 di 18

5 2.1. Epiteli di rivestimento Gli epiteli di rivestimento sono formati da cellule strettamente unite tra loro che rivestono la superficie esterna del corpo e le superfici interne degli organi cavi. Tutti gli epiteli di rivestimento poggiano su una membrana basale che li separa dal sottostante tessuto connettivo; essi sono classificati in base alla distribuzione delle cellule in strati e in base alla forma delle cellule. In base alla disposizione in strati si distinguono epiteli monostratificati (semplici), pluristratificati (composti) e pseudostratificati (le cellule formano in apparenza molteplici strati, ma tutte sono a contatto con la membrana basale). Gli epiteli pluristratificati svolgono una funzione prevalentemente protettiva, quelli monostratificati si trovano in regioni del corpo dove avvengono anche fenomeni di assorbimento e di secrezione. In base alla forma delle cellule che li costituiscono si distinguono epiteli pavimentosi (formati da cellule appiattite), isoprismatici (con cellule grossolanamente cubiche) e batiprismatici o cilindrici (cellule di forma cilindrica). Pertanto è possibile identificare diversi tipi di epiteli (Fig. 2): - L epitelio pavimentoso semplice consiste di un solo strato di cellule, il cui citoplasma spesso è troppo sottile per essere visibile nella sezione istologica e il nucleo di ciascuna cellula tende a formare un rigonfiamento verso la superficie. Esempi sono costituiti dall epitelio dei vasi sanguigni (endotelio), dall epitelio degli alveoli polmonari e dall epitelio delle cavità peritoneale, pleurica e pericardica (mesoteli). - L epitelio cubico semplice consiste in un singolo strato di cellule di forma cubica. Tipico epitelio che copre ad esempio la superficie dell ovario o la superficie dei tubuli collettori dei reni. - L epitelio cilindrico semplice si trova spesso nei tessuti secernenti ed assorbenti, quali la superficie dell apparato digerente (es. stomaco) e i dotti di calibro maggiore delle ghiandole esocrine, quali ad es. le ghiandole salivari. - L epitelio pseudostratificato o pluriseriato rappresenta una forma particolare di epitelio semplice caratterizzato dalla presenza di cellule i cui nuclei appaiono a differenti livelli, facendo pensare a più strati, ma in realtà è un singolo strato di cellule poggianti tutte sulla membrana basale, anche se non tutte raggiungono la superficie libera. L epitelio pseudostratificato cilindrico si trova nelle vie respiratorie superiori (trachea e bronchi). 5 di 18

6 - Gli epiteli stratificati sono formati da due o più strati di cellule e hanno la funzione di formare una barriera fisica per i tessuti più profondi. Anche essi possono presentare cellule di forma diversa per cui ci sarà un epitelio stratificato pavimentoso che ha la funzione di proteggere il corpo e può essere cheratinizzato e non; epiteli stratificati cilindrici e cubici poco comuni,e localizzati per lo più nei dotti escretori di maggiore dimensioni delle ghiandole esocrine. Tra gli epiteli stratificati si distingue un particolare tipo, detto epitelio di transizione che delimita i calici renali, gli ureteri, la vescica urinaria ed una porzione dell uretra. In condizione contratta o di riposo l epitelio è stratificato, le cellule sono cilindriche e quelle superficiali cupoliformi, quando è stirato, in quanto la vescica è piena, può presentare solo uno, due o tre strati di cellule di tipo cubico. Figura 2: tipi di epiteli di rivestimento 2.2. Epiteli ghiandolari Gli epiteli ghiandolari sono formati da cellule specializzate nella secrezione, ovvero nel rilascio di sostanze sintetizzate dalle cellule stesse, dette secreti. La secrezione può avvenire tramite dotti escretori alla superficie esterna del corpo o all interno di cavità comunicanti con l esterno, in questo caso si parla di ghiandole esocrine. Se invece il secreto viene riversato direttamente all interno dei vasi sanguigni si parla di ghiandole endocrine e il loro secreto è definito ormone. 6 di 18

7 A B Figura 3: Epitelio ghiandolare. A) ghiandola esocrina; B) ghiandola endocrina Le ghiandole esocrine sono costituite da una porzione escretrice, detta dotto escretore, e da una porzione secernente, definita adenomero. Le ghiandole esocrine possono essere classificate: - sulla base della loro struttura, in ghiandole unicellulari e ghiandole pluricellulari. Le ghiandole unicellulari, come le cellule caliciformi mucipare, sono singole cellule secernenti; le ghiandole multicellulari sono formate da strati di cellule secernenti. - sulla base della morfologia del loro dotto, in ghiandole semplici (un solo adenomero e un solo dotto escretore), ramificate (due o più adenomeri confluiscono in un unico dotto escretore) o composte (più dotti escretori con i loro adenomeri confluiscono verso un unico dotto escretore maggiore) - in base alla conformazione assunta dall adenomero, in ghiandole tubulari (adenomero a forma di tubulo rettilineo), acinose (adenomero a forma di acino con lume molto ristretto), alveolari (adenomero a forma di sacculo sferico con ampio lume), tubulo alveolari/acinose (adenomeri di forme diverse) - in base alla natura delle loro secrezioni, in ghiandole mucose (secreto mucoso, ricco di glicoproteine, es. ghiandole della lingua), sierose (secreto sieroso, ricco di enzimi e proteine, es. ghiandola parotide) o miste (secreto mucoso e sieroso, es. ghiandola sottomandibolare) 7 di 18

8 - in base al meccanismo attraverso il quale il secreto è rilasciato, si parla di secrezione merocrina quando i granuli secretori scaricano il loro contenuto per fusione con la membrana plasmatica (es. pancreas); secrezione apocrina quando i granuli secretori vengono rilasciati insieme ad una piccola quantità di citoplasma (es. ghiandole mammarie) e secrezione olocrina quando insieme ai prodotti di secrezione vengono rilasciate anche le cellule (es. ghiandole sebacee). Le ghiandole endocrine sono complessi di cellule secernenti, ciascuna delle quali riversa il suo secreto (ormone) direttamente nel torrente circolatorio. Tale sostanza va a stimolare cellule o tessuti bersaglio agendo con funzione paracrina (agisce su cellule adiacenti alle cellule che l hanno prodotto) o funzione autocrina (agisce sulla stessa cellula che l ha prodotta). Le ghiandole endocrine possono essere classificate sulla base dell organizzazione delle cellule che le compongono in ghiandole follicolari (es. tiroide), cordonali (es. corticale del surrene) ed interstiziali (es. cellule del Leydig nel testicolo). Gli ormoni prodotti possono essere di natura diversa: ormoni proteici o peptidici, sintetizzati come le altre proteine, conservati in granuli citoplasmatici e poi rilasciati quando ne è richiesta la secrezione; ormoni steroidei sintetizzati nei mitocondri e nel reticolo endoplasmatico liscio e rilasciati per diffusione; catecolammine sintetizzate dalla tirosina, conservate in granuli e rilasciate per esocitosi Epiteli sensoriali L'epitelio sensoriale è costituito da cellule disperse negli epiteli di rivestimento, che hanno la funzione di ricevere e trasmettere determinati stimoli esterni alle cellule del tessuto nervoso. Sono rappresentate dalle cellule che costituiscono le papille gustative, le cellule acustiche dell'orecchio, le cellule olfattive della mucosa olfattiva e le cellule dei coni e dei bastoncelli della retina. Sebbene possano apparire simili in funzione, non sono da confondere con le cellule nervose; le cellule epiteliali sensoriali, infatti, non presentano l assone. 8 di 18

9 3 Tessuti connettivi Il tessuto connettivo è il tessuto di sostegno del corpo umano. Esso è formato da due componenti: le cellule e la matrice extracellulare. La matrice è la componente principale in termini quantitativi ed è costituita da una miscela di fibre e sostanze diverse quali carboidrati, proteine, acqua, sali minerali e nutrienti. Il tessuto connettivo, oltre alla funzione di supporto strutturale, ha anche il ruolo di trasportare sostanze nutritive, proteggere gli organi, interconnettere tessuti e organi e difendere l organismo dall invasione di microorganismi. A seconda della funzione svolta si distinguono: tessuti connettivi propriamente detti, tessuti connettivi liquidi e tessuti connettivi di sostegno Tessuti connettivi propriamente detti I tessuti connettivi propriamente detti sono classificati in tessuto connettivo lasso, tessuto connettivo elastico, tessuto connettivo reticolare e tessuto connettivo denso (Fig. 4). Il tessuto connettivo lasso è il connettivo più diffuso; è formato da una rete tridimensionale composta da fibre collagene immerse in una matrice extracellulare viscosa, ricca di acido ialuronico. Le cellule presenti sono soprattutto fibrociti e fibroblasti. Questo tipo di connettivo si trova ad es. nelle tonache mucose e sottomucose degli organi cavi, nelle sierose pleuriche, pericardiche e peritoneali, nell avventizia e nell intima dei vasi sanguigni. Nel tessuto connettivo elastico predominano le fibre elastiche. Esso si trova nei legamenti gliali della colonna vertebrale, nei legamenti vocali della laringe e nella parete delle arterie e delle vene di grosso calibro. Il tessuto connettivo reticolare è formato da fibre prevalentemente reticolari, che formano una rete tridimensionale tipica dello stroma di organi parenchimatosi come ad es. il fegato o la milza. Il tessuto connettivo denso o compatto è formato da fibre collagene impacchettate in fasci di notevoli dimensioni. Le cellule sono scarse e risulta povera anche la componente 9 di 18

10 amorfa della matrice extracellulare. Le fibre possono disporsi a fasci intrecciati (es. nelle capsule degli organi pieni), a fasci incrociati (es. nello stroma corneale) o a fasci paralleli (tipico di tendini e legamenti). Il tessuto adiposo può essere considerato una variante di tessuto connettivo lasso, in cui le cellule sono a stretto contatto e circondate da fibre reticolari con una scarsa matrice extracellulare. Può essere classificato in tessuto adiposo univacuolare (grasso bianco) e tessuto adiposo multivacuolare (grasso bruno). A D B E C F 10 di 18

11 Figura 4: Tessuti connettivi propriamente detti. A) Tessuto connettivo lasso, B) tessuto connettivo denso irregolare, C) tessuto connettivo denso regolare, D) tessuto connettivo reticolare, E) tessuto connettivo elastico, F) tessuto adiposo Tessuti connettivi liquidi Il sangue è considerato un tessuto connettivo atipico, in cui la matrice extracellulare risulta liquida. E costituito per il 55% del suo volume da una componente liquida, il plasma, ricco di acqua, elettroliti, proteine e prodotti di rifiuto, e per il 45% da una frazione corpuscolata rappresentata da cellule (globuli rossi, globuli bianchi) e da frammenti cellulari (piastrine) (tabella 2). Le funzioni del sangue sono riassunte nella tabella 1. Funzione respiratoria Funzione nutritizia Funzione escretoria Funzione regolatrice Funzione di trasporto Omeostasi Termoregolazione Trasporto dei gas respiratori (O 2 e CO 2 ) dal polmone ai tessuti e in senso inverso Assunzione delle sostanze nutritizie a livello dell intestino, trasporto al fegato e poi alle cellule per il loro utilizzo Trasporto ai reni dei residui catabolici, per la successiva eliminazione Trasporto di ormoni, fattori di crescita e oligopeptidi Trasporto delle cellule coinvolte nella difesa immunitaria Mantenimento dell equilibrio acido-basico e della pressione osmotica e oncotica Mantenimento della temperatura corporea 11 di 18

12 ELEMENTI CORPUSCOLATI SANGUE Eritrociti DEL FUNZIONE Trasportano ossigeno e diossido di carbonio Leucociti Granulociti neutrofili basofili eosinofili Linfociti Svolgono funzioni di difesa Fagocitano microorganismi Rilasciano istamina (infiammazione) ed eparina (anticoagulante) Difesa antiparassitaria Producono anticorpi (partecipano alle reazioni allergiche, rigetto di trapianti, controllo tumorale, regolazione del sistema immunitario) Monociti Cellule fagocitiche nel sangue, lasciano il sangue e diventano macrofagi nei tessuti Piastrine Formano il tappo piastrinico e rilasciano sostanze necessarie per la coagulazione del sangue Anche la linfa è considerata un tessuto connettivo atipico; essa rappresenta il liquido interstiziale in eccesso, drenato dai vasi linfatici. Contiene prevalentemente linfociti, i globuli rossi sono assenti e i granulociti rarissimi. Attraversando gli organi linfoidi periferici (i linfonodi) la linfa si arricchisce 12 di 18

13 di linfociti e anticorpi e viene liberata da eventuali batteri penetrati dai tessuti. La formazione della linfa avviene a livello dei vasi linfatici dell intestino Tessuti connettivi di sostegno I tessuti connettivi di sostegno sono il tessuto cartilagineo e il tessuto osseo. Il tessuto cartilagineo presenta un abbondante matrice extracellulare di notevole compatezza e consistenza, con predominanza della sostanza fondamentale, in cui sono immerse le cellule, condroblasti e condrociti. E privo di vasi sanguigni, vasi linfatici e fibre nervose, e non ha capacità rigenerative. Si distinguono tre tipi di tessuto cartilagineo: ialino, elastico e fibroso. La cartilagine ialina è la più abbondante nell adulto ed è costituita da condrociti, spesso riuniti in gruppi immersi nelle lacune della matrice, e da fibre collagene di piccolo calibro. Nell adulto è localizzata nel setto nasale, nella laringe, negli anelli tracheali e forma le superfici articolari delle articolazioni mobili (Fig. 5A). La cartilagine elastica è formata da numerose fibre elastiche che sostituiscono le fibre collagene. Si trova a livello dell orecchio, nella tromba di eustachio, nell'epiglottide e nella laringe (cartilagini cuneiformi) (Fig. 5B). La cartilagine fibrosa, in cui i condrociti sono appiattiti e sparsi tra abbondanti fibre collagene organizzate in fasci. Costituisce l'anello fibroso dei dischi intervertebrali, i menischi ed è presente nella sinfisi pubica (Fig. 5C). 13 di 18

14 A B Figura 5: Tipi di cartilagine. A) cartilagine ialina; B) cartilagine elastica, C) cartilagine fibrosa C Il tessuto osseo è un tessuto di sostegno specializzato e dotato di caratteristiche quali rigidità e resistenza alle forze di trazione e compressione. Presenta funzione di protezione e funge da deposito di sali minerali, soprattutto calcio e fosforo. E costituito da una matrice extracellulare mineralizzata che occupa circa il 90% del peso, mentre il restante 10% è rappresentato da acqua. La matrice è di natura prevalentemente inorganica, costituita da fosfato di calcio, sottoforma di microcristalli di idrossiapatite e da carbonato di calcio con tracce di sodio, magnesio e potassio. La componente organica della matrice è rappresentata da collagene di tipo I, glicoproteine e proteoglicani. Le formazioni ossee dello scheletro sono rivestite in superficie da una lamina di tessuto connettivo denso riccamente vascolarizzato detta periostio; le cavità interne dell osso invece sono rivestite da una lamina simile ma più sottile, detta endostio. Nel tessuto osseo sono presenti quattro tipi di cellule: cellule osteoprogenitrici, osteoblasti, osteociti e osteoclasti. La cellule osteoprogenitrici sono localizzate nel periostio e nell endostio; esse normalmente non sono attive ma vengono attivate durante l accrescimento osseo, durante i processi di riparazione e neoformazione in seguito a fratture o a varie condizioni patologiche. Quando attivate si trasformano in osteoblasti. Gli osteoblasti producono la matrice extracellulare e ne regolano la mineralizzazione; si trasformano in forma quiescente in osteociti. Gli osteociti si trovano in piccoli spazi, lacune, che comunicano tra loro tramite i canalicoli compresi tra gli strati 14 di 18

15 della matrice e producono elementi necessari per il mantenimento della matrice ossea. Infine gli osteoclasti sono grosse cellule multinucleate, che rilasciano minerali di calcio e fosfato depositati (osteolisi) e digeriscono, grazie alla presenza di lisosomi ricchi di enzimi, i componenti organici della matrice durante il processo di rimaneggiamento cui il tessuto osseo va incontro. Tipicamente si distinguono due tipi di tessuto osseo: non lamellare e lamellare. Il tessuto osseo non lamellare è tipico della vita fetale, in esso le cellule sono sparse in una sostanza intercellulare contenente fibre collagene ad andamento intrecciato o parallelo. Il tessuto osseo lamellare invece è presente nell adulto; in esso la matrice viene organizzata sottoforma di lamine (lamelle). In ogni lamella le fibre collagene sono disposte parallelamente tra loro, ma obliquamente rispetto alle fibre delle lamelle contigue, per poter sostenere al meglio le sollecitazioni di carico. Il tessuto osseo lamellare può essere Spugnoso o Compatto. Nel tessuto osseo compatto le lamelle sono organizzate in strati concentrici intorno ad un canale centrale, detto canale di Havers, contenente vasi sanguiferi e nervi. Perpendicolarmente ai canali di Havers si trovano i canali di Wolkmann che mettono in comunicazione tra loro i canali di Havers. L insieme delle lamelle che circonda un canale haversiano è detto osteone; tra i vari osteoni permangono lamelle incomplete dette lamelle interstiziali. Vi sono inoltre lamelle ad ampio raggio di curvatura che si sovrappongono all esterno dell osso tra il periostio e l endostio, tali lamelle sono dette lamelle circonferenziali (Fig. 6A). Il tessuto osseo spugnoso è formato da pacchetti di lamelle sovrapposte, ramificati in modo da formare un impalcatura tridimensionale ricca di spazi occupati dal midollo osseo (Fig. 6B). 15 di 18

16 A B Figura 6: A) Rappresentazione della tipica struttura del tessuto osseo compatto; B) Rappresentazione strutturale del tessuto osseo spugnoso Il processo di formazione dell osso avviene secondo due modalità, per cui si parla di ossificazione intramembranosa o diretta e ossificazione endocondrale o indiretta. L ossificazione diretta riguarda le ossa del cranio e le clavicole; gli osteoblasti si formano a partire da cellule mesenchimali e producono osteoide che viene successivamente mineralizzato. Gli osteoblasti si trasformano poi in osteociti che colonizzano le lacune. Si forma prima tessuto osseo 16 di 18

17 non lamellare che attraverso rimodellamento da parte degli osteoclasti può dare successivamente origine a tessuto osseo lamellare. L ossificazione indiretta è quel processo che forma l osso partendo da cartilagine ialina. E tipica della formazione delle ossa lunghe; all interno della cartilagine si formano dei centri di ossificazione in cui inizia il processo di mineralizzazione, i condrociti muoiono e vengono rimpiazzati da osteoblasti (Fig.7). Figura 7: Processo di ossificazione indiretta. A) Descrizione delle diverse tappe del processo di ossificazione tipico delle ossa lunghe, dall embrione al bambino. 17 di 18

18 Bibliografia Montagnani, Tazzi: Anatomia Umana Normale. Edizione Idelson-Gnocchi 2007 Elaine N. Marieb: Elementi di Anatomia e Fisiologia dell uomo. Edizione Zanichelli di 18