Regolazione del Ciclo di Krebs 8 reazioni

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1 Regolazione del Ciclo di Krebs 8 reazioni

2 Stechiometria del Ciclo Acetil-CoA + 3NAD + + FAD + GDP + Pi + 2H 2 O 2 CO 2 + HS-CoA + 3NADH + 2H + + FADH2 + GTP (GTP ATP) 1 NADH 2,5 ATP 1 FADH 2 1,5 ATP Per ogni molecola di Acetil-CoA che entra nel ciclo si ottengono 10 molecole di ATP: 3 NADH ridotti (= 7,5 ATP) 1 FADH2 ridotto (= 1,5 ATP) 1 GTP ( 1 ATP) + 10 ATP

3 kj/mol ciclo Reazioni irreversibili del Ciclo L analisi del DG per le reazioni del ciclo indica chiaramente tre reazioni irreversibili: G -120 G Il ciclo è legato alla disponibilità di NAD +, che è rigenerato per ossidazione (flusso elettronico). Per questa ragione, la regolazione allosterica è soprattutto a feedback Il ciclo è regolato essenzialmente da tre fattori: 1. Disponibilità di substrati 2. Inibizione da prodotti 3. Inibizione a feedback competitiva Non da fosforilazione (perché?) (con l eccezione del complesso PDH)

4 1 reazione irreversibile + H + citrato sintasi La citrato sintasi è inibita allostericamente da: - ATP } - NADH stato energetico della cellula (NB: in presenza di O 2, ATP e NADH sono equivalenti) - Citrato inibizione da prodotto (feedback diretto) - Succinil CoA inibizione a feedback Questa proteina omodimerica è il pace-making enzyme per il ciclo, e funziona con un meccanismo induced fit chiudendosi solo quando legano entrambe i substrati

5 2 reazione irreversibile (NADP + ) (NADP) Mn 2+ isocitrato Isocitrato deidrogenasi -chetoglutarato La isocitrato DH necessita di uno ione di Mn 2+ (o Mg 2+ ). La reazione dipende da: - Disponibilità di substrati (isocitrato, NAD + e Mn ++ ) - Inibitori allosterici: ATP (elevata carica energetica della cellula) NADH, -chetoglutarato (inibizione da prodotto) -attivatori allosterici NAD +, ADP (scarsa carica energetica della cellula), Ca 2+ La reazione precedente (aconitasi) è blandamente sfavorevole. Se IDH [citrato] Nel uomo ci sono tre isozimi dell isocitrato DH: IDH3 NAD + -dipendente agisce nel mitocondrio, nel CK. IDH1 e 2 NADP + -dipendenti agiscono anche nel citoplasma servono per produrre NADPH dal citrato. Non è ancora nota la struttura cristallografica di IDH-NAD+-dipendente nell animale ma si suppone sia un omodimero nel quale ogni monomero è a sua volta composto da tre subunità

6 3 reazione irreversibile -chetoglutarato deidrogenasi -chetoglutarato succinil-coa Il complesso della -chetoglutarato ha una struttura e catalizza una reazione molto simili alla piruvato deidrogenasi, ed è regolato in modo simile: Inibitori allosterici: NADH, succinil CoA (inibizione da prodotto) Attivatori allosterici: ADP, (scarsa carica energetica), Ca ++ (aumentano l affinità per -KG)

7 In condizioni aerobiche, ATP e NADH hanno un effetto equivalente nell inibire il ciclo PDHK PDHP Ca 2+, AMP, Nad + Elevate [NADH] o [ATP] inibiscono la citrato sintasi, l isocitrato DH e l -chetoglutarato DH Il ciclo rallenta, fino a bloccarsi, quando c è abbondanza di equivalenti riducenti o di energia disponibile Ca 2+,ADP NAD + Arresto delle reazioni ossidative ATP Ca 2+,ADP, NAD + Ripristino dei livelli di [NADH] o [ATP]

8 Il ciclo è regolato dalla concentrazione di Calcio AMP PEP Ca 2+ insulina PDHP CaM aumenta l attività delle subunità DH dei complessi della piruvato deidrogenasi, isocitrato deidrogenasi e -chetoglutarato deidrogenasi mitocondriali, e ne regola la velocità di catalisi. Nel muscolo stimolato [Ca 2+ ]. Durante l esercizio, questi elevati livelli di Ca 2+ assicurano che il CK sia fortemente stimolato per produrre ATP.

9 IL ciclo è ANFIBOLICO: partecipa sia al catabolismo che all anabolismo L attività degli enzimi dipende dalla concentrazione degli intermedi L utilizzo degli intermedi in senso catabolico o anabolico dipende dalla loro concentrazione, che dipende dalla regolazione della citrato sintasi, isocitrato deidrogenasi e - chetoglutarato deidrogenasi

10 Il ciclo è il punto di convergenza di tutte le vie cataboliche Zuccheri Lattato Trigliceridi Glicerolo Acidi Grassi Piruvato AA Nel ciclo entrano i prodotti del catabolismo di carboidrati, trigliceridi e alcuni ammino acidi per via del piruvato o Ac-CoA, e di altri amminoacidi per via degli intermedi KG, Suc- CoA e Ox. Per far funzionare il ciclo di Krebs è necessaria una quantità di ossalacetato STECHIOMETRICA con quella di Acetil CoA. AA [ ossalacetato] è un altro fattore limitante del Ciclo di Krebs AA AA

11 Reazione anaplerotica del Piruvato Glucosio Lattato AA (glucogenici) Piruvato deidrogenasi + citrato [oxal] ATP Acetil-CoA NADH Fosforilazione CO 2 + H 2 O ATP ADP + Pi + 2 H + Acetil-CoA ATP Piruvato carbossilasi ossalacetato

12 Reazione anaplerotica del Piruvato CO 2 + H 2 O ATP ADP + Pi + 2 H + Acetil-CoA ATP Piruvato carbossilasi Richiede ATP in quantità STECHIOMETRICHE con il piruvato ossalacetato PDH CS 1) Se la [ATP] è bassa piruvato Ac-CoA citrato (piruvato deidrogenasi attiva) PC Ac-CoA 2) Se [ATP] è sufficiente e [Ac-CoA] piruvato ossalacetato citrato PC GTP 3) Se entrambe [ATP] e [Acetil CoA] piruvato ossalacetato PEP (fegato) Ciclo dk Ciclo dk Ciclo dk [ATP] Piruvato carbossilasi citrato sintasi Gluconeogenesi Ciclo di Krebs

13 Le concentrazioni di ATP e NADH regolano il Ciclo di Krebs [ATP] mitocondriale dipende dai processi di produzione e rimozione SINTESI MITOCONDRIALE (in funzione della po 2 ) [ATP] mit TRASPORTO (ATP/ADP traslocasi) [ATP] mit L antiporter ATP/ADP della membrana mitocondriale interna accoppia l uscita di 1 molecola di ATP (4-) con l ingresso di una molecola di ADP (3-), al costo di un equivalente di carica positiva (H + ) TRASPORTO ELETTROGENICO La forza elettromotrice di membrana (f.e.m.) data dal potenziale della membrana, e creato dalla catena di trasporto degli elettroni e pompaggio di protoni favorisce la traslocazione netta di una carica negativa verso l esterno (-180mV verso l interno per i mitocondri) Questo trasporto è FONDAMENTALE per rifornire di ATP il resto della cellula (biosintesi) e per rifornire di ADP il mitocondrio (sintesi di nuovo ATP)

14 NADH regola il flusso del ciclo, regolando le due Deidrogenasi (isocitrato e -chetoglutarato) Quando [NADH] questi enzimi rallentano, e si accumula il CITRATO Il CITRATO è quindi esportato nel citosol attraverso il SISTEMA NAVETTA del CITRATO che equivale al trasporto nel citosol dell eccesso di Acetil-CoA presente nel mitocondrio In alternativa, trasporta e trasforma potenziale riduttivo mitocondriale in pot. ridutttivo per biosintesi citoplasmatico [ ] mit Ac-CoA + oxalac Malato Citrato citos DH NAD + -dip Malato IcDH Isocitrato NADPdip -chetoglutarato + NADPH matrice citoplasma

15 piruvato deidrogenasi aconitasi (isozima citoplasmatico) isocitrato -chetoglutarato isocitrato DH (isozima citoplasmatico) acetyl-coa carbossilasi malonil-coa Ac-CoA + AG sintasi palmitoil-coa

16 insulina PKB Insulina PKB SISTEMA NAVETTA del CITRATO La Citrato liasi è sotto controllo dell insulina. È fosforilata e resa più attiva dalla PKB In queste condizioni Acetil-CoA citosolico acidi grassi. Si ha però anche il recupero mitocondriale degli intermedi del Ciclo di Krebs (malato, piruvato), anche con l ausilio di NADH prodotto dalla glicolisi

17 Regolazione della fosforilazione ossidativa Il potenziale riduttivo presente nel NADH prodotta nel Ciclo di Krebs viene scaricato nel flusso protonico mitocondriale Questo è direttamente accoppiato alla traslocazione di protoni nel mitocondrio Dipende dalla forza motrice protonica (FMP). ( FMP flusso elettronico ) In condizioni di riposo (carica energetica elevata) non c è richiesta per ATP e quindi il flusso di protoni nell ATP sintasi è scarso, anche se la FMP è elevata. Se la richiesta energetica aumenta (es. muscolo sotto sforzo), la concentrazione di ADP citosolico aumenta e viene scambiato con ATP mitocondriale (ADP/ATP translocasi). La reazione ADP ATP causa una riduzione della FMP (protoni fluiscono nell ATP sintasi Riparte il flusso elettronico. Quindi, il flusso elettronico dipende dalla FMP, che a sua volta riflette la carica energetica in quel momento (livelli di ADP) Il flusso elettronico si misura saggiando il tasso di consumo di ossigeno (tasso di respirazione cellulare). Un flusso protonico non associato all ATP sintasi lo disaccopia dal flusso elettronico, e l energia si converte in calore

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