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1 Principi di Biochimica Materia: Atomi e Molecole La materie è costituita da particelle elementari chiamati Atomi che legandosi tra di loro formano le Molecole. Nelle molecole gli atomi sono tenuti assieme da forze di vario tipo che formano i cosiddetti legami chimici. 1

2 Materia: Atomi e Molecole Gli Atomi sono costituiti da tre tipi di particelle: Protoni (carica positiva), Neutroni (carica neutra) ed Elettroni (carichi negativa). I protoni ed i neutroni formano il nucleo, attorno al quale girano gli elettroni. Materia: Atomi e Molecole Gli atomi si associano spontaneamente tra loro attraverso i legami chimici, formando le molecole I legami chimici sono le forze che tengono uniti gli atomi che formano le molecole. Un legame è formato dalla condivisione o dal trasferimento di elettroni tra atomi e dall'attrazione elettrostatica tra protoni ed elettroni 2

3 Materia: Atomi e Molecole Elementi: sostanze composte da un solo tipo di atomo es. H 2 O 2 O 2 H 2 Composti: sostanze composte da molecole che contengono più specie atomiche es. H 2 O. Energetica L energia sfugge ad una definizione in termini di forma, dimensioni e massa, ma implica una condizione dinamica di cambiamento di stato: in realtà l energia può essere definita come la capacità di compiere un lavoro. In base al primo principio della termodinamica l energia non può essere né creata né distrutta, ma semplicemente si trasforma da una forma all altra. 3

4 Legami Chimici L Energia di Legame è l energia necessaria per rompere un certo legame. Più è forte un legame chimico più alta sarà la sua energia di legame. La stabilità di una molecola, quindi, è tanto maggiore, quanto più alta è la sua energia di legame. Reazioni Chimiche La propensione degli atomi a formare molecole può essere ricondotto alla tendenza di un sistema a raggiungere una situazione stabile, a minore contenuto di energia (II principio della Termodinamica). Infatti l energia della molecola così formata è inferiore rispetto a quella dei due atomi isolati. 4

5 Reazioni Chimiche Allora, se due atomi posti a contatto reagiscono tra loro spontaneamente, si potrà scrivere: A + B = AB + energia + A B ENERGIA - AB Energia Reazioni Chimiche Trasformazioni della materia in cui gli atomi, pur restando inalterati si legano e si ridistribuiscono in modo diverso da quello originario, formando così sostanze diverse da quelle di partenza. Le sostanze da cui si parte sono dette reagenti, le sostanze ottenute al termine della reazione sono dette prodotti. 5

6 Reazioni Chimiche Una reazione chimica del tipo A B avviene perché una certa frazione della popolazione di molecole della sostanza A possiede abbastanza energia per raggiungere una condizione attivata (Stato di transizione) in cui vi è un alta probabilità che avvenga la formazione o la rottura di un legame chimico che ha come risultato la formazione della sostanza B. Reazioni Chimiche Energia di Attivazione: Il composto X è in uno stato metastabile perché viene liberata energia quando è convertito nel composto Y. Affinché avvenga questa trasformazione ad X deve essere somministrata una certa energia per superare la barriera che lo separa dal composto Y. 6

7 Reazioni Chimiche Reazioni esoergoniche: L energia dei prodotti è minore rispetto a quella dei reagenti: si ha una liberazione di energia verso l'esterno. Reazioni endoergoniche: L energia dei prodotti è maggiore rispetto a quella dei reagenti: si ha un assorbimento di energia dell'esterno. Reazioni Chimiche Reazioni Accoppiate: A) Reazione spontanea che produce energia (calore); B)L energia prodotta da A viene in parte accumulata; C)L energia accumulata in B viene utilizzata per produrre lavoro in un altra reazione. 7

8 Reazioni Chimiche Idrolisi: Rientrano sotto il generico nome di idrolisi (dal greco ydor, acqua, e lyo, sciogliere) diverse reazioni chimiche in cui una molecola viene scissa in due o più parti grazie all intervento di una molecola di acqua Condensazione: Reazioni Chimiche Reazioni di unione di due o più molecole, fra loro uguali o diverse, accompagnata dall eliminazione di una molecola d acqua o di altre molecole a basso peso molecolare (alcool, ammoniaca ecc.). 8

9 Ossidazione: Reazioni Chimiche In senso ristretto, reazione di combinazione dell ossigeno con un elemento o un composto. In senso più generale, la trasformazione durante la quale si ha perdita di elettroni da parte di una specie chimica, in un processo di ossidoriduzione (Redox). Reazioni Chimiche Velocità di Reazione: La velocità con cui si svolge una reazione, ossia il numero di reazioni che avvengono nell unità di tempo. Si può esprimere come diminuzione della concentrazione di un reagente (o aumento della concentrazione di un prodotto) nell unità di tempo. 9

10 Reazioni Chimiche La velocità di una reazione ad una data temperatura è proporzionale alla concentrazione dei suoi reagenti (legge dell azione di massa), ma anche alla concentrazione della specie allo stato di transizione. La velocità di reazione è anche proporzionale alla temperatura a cui si svolge (la temperatura fornisce energia termica ai reagenti), generalmente la velocità raddoppia ad un aumento di 10 C della Temperatura. Catalizzatore: Reazioni Chimiche Sostanza che modifica la velocità di una reazione chimica, risultando inalterata al termine del processo: Catalisi positiva aumenta la velocità di reazione. Catalisi negativa diminuisce la velocità di reazione. 10

11 Reazioni Chimiche Pur rimanendo inalterato al termine della reazione il catalizzatore prende parte alla reazione chimica combinandosi con i reagenti e formando un complesso intermedio attivato che poi si separa nei prodotti e rilascia il catalizzatore. Enzimi Gli enzimi sono molecole di natura proteica che svolgono la funzione di catalizzatori biologici, facilitando le interazioni biochimiche ed accelerando la velocità delle reazioni di sintesi o di degradazione che avvengono all'interno della cellula (la velocità di tali reazioni può essere aumentata fino a 10 milioni di volte). 11

12 Enzimi Ciascun enzima è specifico di una data reazione o di un gruppo di reazioni simili. Molti enzimi sono attivi solo se associati a un cofattore (uno ione metallico come Fe 2+ o Mn 2+ ) o a una struttura organica più complessa, detta coenzima (che spesso è una vitamina). Enzimi L enzima ed i reagenti che in questo caso prendono il nome di Substrato entrano in contatto e si legano tra loro Gli enzimi ed il substrato formano dei complessi altamente instabili detti Stati di Transizione. 12

13 Enzimi In definitiva gli enzimi accelerano le reazioni chimiche diminuendo l energia di attivazione. Enzimi Le cellule riescono a operare con tanta facilità le trasformazioni grazie alla presenza degli enzimi che adeguano la velocità delle reazioni alle necessità della cellula stessa. 13

14 Monomeri Monosaccaridi Aminoacidi Acidi Grassi Nucleotidi Polimeri Polisaccaridi Proteine Grassi, Lipidi Acidi Nucleici Monomeri Polimeri 14

15 Bioenergetica e Metabolismo Bioenergetica Tutte le attività biologiche richiedono energia e questa energia viene fornita dai nutrienti ed in particolare dai macronutrienti. 15

16 Bioenergetica Gli stessi principi fisici che regolano la conservazione dell energia si applicano anche ai sistemi biologici. Le molecole contenute negli alimenti contengono energia potenziale che viene liberata attraverso le reazioni chimiche di idrolisi e ossidazione del metabolismo energetico, seguendo il secondo principio della termodinamica, passando cioè da molecole a più alto contenuto energetico a molecole a minor contenuto energetico con liberazione di energia (reazioni esoergoniche). Bioenergetica L energia prodotta da queste reazioni non viene trasferita direttamente alle cellule che devono compiere lavoro, ma viene utilizzata attraverso una reazione accoppiata per sintetizzare un composto altamente energetico: l adenosintrifosfato (ATP). L energia potenziale contenuta nella molecola di ATP può essere usata successivamente dalla cellula per ogni forma di lavoro biologico, quindi le cellule sintetizzano continuamente ATP e continuamente l ATP libera energia quando le cellule ne hanno bisogno. 16

17 Bioenergetica Bioenergetica Schema del ciclo ATP-ADP: L ATP viene idrolizzato in ADP liberando energia nei processi di sintesi e viene da esso riformato, accumulando energia attraverso il catabolismo dei nutrienti. Libera Energia P P P ATP Adenosina Accumula Energia Processi di Biosintesi (Anabolismo) ADP + P Catabolismo dei Nutrienti P P Adenosina E P E 17

18 Metabolismo: il complesso di tutte le reazioni organiche di trasformazioni tra energia e materia. Si divide in: Anabolismo caratterizzato dalla sintesi di molecole complesse con relativo consumo energetico Catabolismo caratterizzato dalla degradazione di molecole complesse in molecole più semplici con liberazione di energia. Catabolismo Primo stadio demolizione dei macronutrienti nei loro blocchi costitutivi. Non si ha liberazione di energia Secondo stadio demolizione dei blocchi costitutivi in intermedi fondamentali formati da pochi atomi di carbonio, attraverso vie metaboliche specifiche per ogni tipo di composto. A questo stadio è associata la liberazione di una parte relativamente piccola dell energia energia totale racchiusa nei legami delle biomolecole. Terzo stadio gli intermedi ottenuti precedentemente sono incanalati in un unico processo ciclico terminale, il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa. È in quest ultimo ultimo stadio comune che viene liberata e conservata la maggior quantità dell energia energia chimica presente nelle molecole da metabolizzare. 18

19 Carboidrati Lipidi Proteine Glicogenolisi Lipolisi Proteolisi Monosaccaridi Acidi Grassi Amminoacidi Glicolisi -Ossidazione Deaminazione Piruvato Acetil CoA Ossalacetato Ciclo di Krebs Fosforilazione Ossidativa Le varie vie del catabolismo dei nutrienti che convergono nel ciclo di Krebs che poi conduce alla fosforilazione ossidativa. GLICOLISI Aerobica Anaerobica 2 ATP 2 ADP Glucosio Fruttosio1-6P Gluconeogenes i Ciclo di Cori NAD 2 ADP NAD NADH 2 ATP NADH Piruvato Piruvato Acido Lattico Acetil CoA Ossalacetato Ciclo di Krebs Fosforilazione Ossidativa 19

20 Muscolo Ciclo di Cori Sangue Fegato Glucosio Glicolisi ATP Piruvato Fermentazione Lattato Glucosio ATP Gluconeogenesi Piruvato Lattato Sangue Gluconeogenesi Lipidi Lipolisi Glicerolo Fegato Glucosio ATP ATP ADP Gluconeogenesi Piruvato Proteine Proteolisi Amminoacidi Glucogenetici Glucosio Glicolisi Piruvato Fermentazione Lattato Acidi Grassi b-ossidazione Ciclo di Krebs 20

21 Catabolismo dei Lipidi Glucosio Gluconeogenesi Trigliceride Glicolisi Lipolisi 2 ADP NAD 2 ATP Piruvato NADH ATP Glicerolo Acidi Grassi -ossidazione Acetil CoA FAD FADH 2 NAD NADH Ossalacetato Ciclo di Krebs Fosforilazione Ossidativa Corpi Chetonici Sono tre prodotti intermedi del metabolismo dei lipidi costituiti da acetone, acido acetacetico, acido β- idrossibutirrico. I corpi chetonici derivano dal metabolismo epatico dei lipidi, ATP ma hanno caratteristiche che li fanno assomigliare agli zuccheri, in particolare elevata velocità di immissione e rapidità di utilizzo. Infatti sono molecole di piccole dimensioni, perciò vengono veicolati molto velocemente, di più degli acidi grassi che, invece, avendo bisogno di proteine trasportatrici come l'albumina, sono veicolati assai lentamente. 21

22 Corpi Chetonici Sintetizzati nel fegato a partire dall acetilcoa quando esso è in eccesso rispetto all ossalacetato. In particolare la loro sintesi avviene in seguito a diete sbilanciate molto ricche in grassi e con una bassa percentuale di carboidrati, durante la gluconeogenesi, in seguito a digiuno o dopo un interso sforzo fisico. Derivano prevalentemente dalla ossidazione degli acidi grassi, anche se, in particolari condizioni metaboliche, possono essere prodotti dal catabolismo di alcuni aminoacidi, per questo detti chetogenici, (Leucina, Lisina, Fenilalanina, Isoleucina, Triptofano e Tirosina). Quando la velocità di sintesi dei chetoni aumenta, superando la capacità di utilizzazione dei tessuti, si ha accumulo di chetoni nel sangue e si determina la condizione patologica nota come chetosi. ATP L iperchetonemia dapprima è compensata da una aumentata escrezione urinaria dei chetoni (chetonuria) e da eliminazione dell acetone, volatile, attraverso l aria alveolare (situazione presente spesso nei bambini piccoli). 22

23 Se il processo non viene arrestato, si hanno gravi alterazioni dell equilibrio acido-base e si passa alla chetoacidosi, fino ad arrivare al coma acidotico. Le manifestazioni cliniche dapprima appaiono di entità ATP modeste: astenia, malessere generale, eccessiva sensazione di sete. Mano a mano che si procede verso la chetosi, questi sintomi si aggravano, insorge vomito, l alito si fa chiaramente acetonico, si ha disidratazione e si ha accumulo di CO2 nel sangue con manifestazioni di iperpnea. Catabolismo delle Proteine Idrolisi delle proteine ad aminoacidi Deaminazione transaminazione (Muscolo e Fegato) Scheletri carboniosi entrano nel ciclo di Krebs a vari livelli 23

24 La maggior parte degli aminoacidi dopo deaminazione dà origine ad intermedi della gluconeogenesi e quindi può contribuire alla formazione di molecole di glucosio, per tale caratteristica sono detti glucogenici. Altri chiamati chetogenici, dopo deaminazione, possono portare alla produzione dei corpi chetonici che sono poi usati come fonte di energia da vari organi tra cui il muscolo ed anche il cervello quando non ha più disponibilità di utilizzare glucosio. Catabolismo delle Proteine Fegato Glucosio ATP ATP ADP Gluconeogenesi Piruvato Proteine Proteolisi Amminoacidi Glucosio Glicolisi Piruvato Ciclo di Krebs 24

25 Catabolismo Delle Proteine ATP Ciclo di Krebs Membrana Esterna Cresta Mitocondriale Membrana Interna (Catena respiratoria) Matrice (Ciclo di Krebs) 25

26 Ciclo di Krebs Glucosio Acidi Grassi Amminoacidi Glicolisi -Ossidazione Deaminazione Piruvato Acetil CoA Ossalacetato Citrato 3 NADH 3 NAD Ciclo di Krebs GDP FADH 2N ADH FAD GTP Catena di trasporto elettroni Fosforilazione Ossidativa ATP Fosforilazione Ossidativa Il ciclo di Krebs,, di per sé, s, non necessita della presenza di ossigeno. Questo elemento è necessario nell'ultima tappa della respirazione cellulare aerobica, cioè la catena di trasporto degli elettroni accoppiata alla fosforilazione ossidativa. Proprio in questo ultimo processo metabolico la gran parte dell'energia liberata nelle varie tappe del ciclo di Krebs viene sfruttata per sintetizzare l'atp in grande quantità. 26

27 Resa Energetica In questo meccanismo a cascata ogni molecola di NADH e FADH2 prodotta dal ciclo di Krebs e dalle vie cataboliche iniziali dei nutrienti viene riossidata producendo ATP. La resa di queste molecole è molto alta, potendo produrre rispettivamente 2,5 e 1,5 molecole di ATP, per ogni molecola di NADH e FADH2, valori questi assai più vicini alla realtà dei valori stechiometrici teorici di 3 e 2, rispettivamente, assegnati un tempo. Il bilancio totale di un ciclo di Krebs è quindi di 10 molecole di ATP ogni giro: 9 derivate dalla fosforilazione ossidativa (7,5 dal NADH e 1,5 dal FADH2) ed 1 dalla produzione diretta di GTP e successiva conversione, Resa Energetica Carboidrati Per la completa ossidazione una molecola di glucosio sono necessari 2 giri del ciclo di Krebs. Il bilancio totale è quindi dato da: glicolisi aerobica 7 ATP (2 prodotti direttamente e 5 derivati dalle due molecole di NADH); Carbossilazione ossidativa di due piruvati 5 ATP (derivati dalle due molecole di NADH prodotte); Due cicli di Krebs 20 ATP. Totale 32 ATP 2 ATP servono per portare NADH della glicolisi nel mitocondrio Bilancio netto sarà 32-2= 2= 30 molecole di ATP. 27

28 Resa Energetica Lipidi La resa della β-ossidazione dipende dal numero di carboni che compongono l acido l grasso interessato. Prendiamo molecola di acido palmitico con 16 atomi di carbonio, la sua ossidazione completa produce 8 AcetilCoA,, 7 NADH e 7 FADH2. 80 derivate dagli 8 cicli di Krebs innescati dagli AcetilCoA, 17,5 dalle molecole di NADH e 10,5 dalle molecole di FADH2 ottenute dalla β-ossidazione = 108 Da queste vanno tolte 2 molecole di ATP necessarie per attivare l acido l grasso, quindi la resa netta sarà 108-2=106 2=106. Resa Energetica Lipidi Se poi teniamo conto che un trigliceride ha 3 molecole di acido grasso ed una di glicerolo avremo 106x3=318 molecole di ATP 106x3=318 Più 16 molecole ottenute dal glicerolo che entra nella glicolisi e arriva a formare 1 molecola di piruvato =334 molecole di ATP, circa 11 volte la resa netta ottenuta dall ossidazione di una molecola di glucosio. 28

29 Resa Energetica Lipidi Se poi teniamo conto che un trigliceride ha 3 molecole di acido grasso ed una di glicerolo avremo 106x3=318 molecole di ATP 106x3=318 Più 16 molecole ottenute dal glicerolo che entra nella glicolisi e arriva a formare 1 molecola di piruvato =334 molecole di ATP, circa 11 volte la resa netta ottenuta dall ossidazione di una molecola di glucosio. Ciclo di Krebs = fornace metabolica in cui confluiscono i prodotti del catabolismo glucidico, lipidico e proteico per essere ossidati e produrre ATP. Il catabolismo dei lipidi dipende dalla presenza di un certo grado di catabolismo glucidico. L acetilcoa entra nel ciclo di Krebs legandosi ad una molecola di ossalacetato per originare il citrato da cui ha inizio il ciclo. L ossalacetato si forma dal piruvato originato dalla glicolisi. Quindi se si riduce la disponibilità di glucosio di conseguenza si riduce la concentrazione di ossalacetato ed il metabolismo lipido non può procedere, da qui il detto che i grassi bruciano al fuoco dei carboidrati. 29

30 In situazioni di carenza glucidica allora interviene in modo preponderante il meccanismo della gluconeogenesi epatica che comincia a produrre glucosio a partire prevalentemente dagli scheletri carboniosi degli aminoacidi. Se la situazione si protrae, come in caso di digiuno prolungato o diete eccessivamente ipocaloriche, il calo del pool aminoacidico porta alla degradazione delle proteine tissutali per far fronte alla richiesta di substrato per la gluconeogenesi. In tali condizioni estreme di deplezione glucidica si verifica inoltre un accumulo di acidi grassi liberi provenienti dal tessuto adiposo e di acetilcoa prodotto dalla β-ossidazione, poiché il ciclo di Krebs non può procedere per la scarsa disponibilità di ossalacetato,, creando una specie di intasamento dei cicli catabolici. Resa Energetica Lipidi A questo punto i composti in eccesso vengono trasformati, a livello epatico, in corpi chetonici che ben presto tendono ad accumularsi con conseguente chetosi e acidosi. La comprensione dei concetti base della biochimica del metabolismo rende quindi chiaro come sia estremamente sconsiderato seguire, o prescrivere, diete fortemente ipocaloriche, sbilanciate, chetogeniche o ipoglucidiche, per non parlare dei periodi di digiuno. Tali pratiche, infatti, portano a dannose ripercussioni fisiologiche, dettate dallo scompenso dei delicati meccanismi biochimici che regolano le funzioni metaboliche. 30

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