Sviluppo dei mammiferi. La gastrulazione
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- Ferdinando Paoletti
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1 Sviluppo dei mammiferi La gastrulazione
2 Il trofoectoderma si divide in: citotrofoblasto (villi) sinciziotrofoblasto L epiblasto si divide in: ectoderma amniotico epiblasto embrionale
3 La gastrulazione Al momento dell impianto la massa cellulare interna si divide in due regioni: ectoderma primitivo o epiblasto (embrione) e endoderma primitivo o ipoblasto che delimita il blastocele (strutture extraembrionali)
4 Formazione di una cavità centrale: cavità proamniotica Forma a coppa In questa fase, l'asse prospettico dorsale-ventrale (D-V) dell'embrione diventa evidente con la superficie della cavità proamniotica dell'epiblasto corrispondente al lato dorsale dell'embrione e la superficie esterna dell'endoderma viscerale corrispondente al lato ventrale dell'embrione. Il topo, come il pulcino, gastrula mediante il reclutamento di cellule embrionali di ectoderma (epiblasto) a una struttura embrionale transitoria chiamata striscia primitiva.
5 La gastrulazione Inizia a 6 ½g dalla fecondazione con la formazione della stria primitiva (marca l estremità posteriore) Le cellule dell epiblasto migrano attraverso la stria primitiva e si spargono lateralmente tra ectoderma e endoderma viscerale. Si forma il mesoderma e l endoderma definitivo
6 La stria primitiva si forma secondo modalità simili al pollo Si estende verso l estremità anteriore dove mostra un raggruppamento di cellule (nodo di Hensen) Da qui si formerà amnios, sacco vitellino e corion Si sviluppano le strutture extraembrionali con la formazione di mesoderma extraembrionale all estremità posteriore della stria
7 Gastrulazione Inizia con la formazione della linea primitiva sulla superficie dell epiblasto
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10 La separazione tra i ipo ed epiblasto non avviene alle due estremità craniale: membrana buco faringea caudale: membrana cloacale che segnano rispettivamente l'inizio e la fine del futuro intestino primitivo
11 La notocorda Le cellule che migrano dal nodo primitivo formano una speciale struttura mesodermica: la notocorda Struttura impari dorso-mediale dei cordati. Costituisce il primo scheletro assile. Indispensabile per l'induzione del tubo neurale
12 ripiegamento
13 Somiti
14 Human gastrulation The site of gastrulation, the primitive streak is visible during week 3 on the epiblast dorsal surface of the embryonic disc s/5/55/mesoderm_001.mp4 e/e6/mesoderm_migration_movie_1.mp4
15 Membrane extraembrionali Nella specie umana la gastrulazione termina circa alla fine della 3 settimana di sviluppo. Durante il processo, oltre alla divisione cellulare, avvengono complessi movimenti che portano alla formazione non solo dell embrione, ma anche delle 4 membrane extraembrionali. Amnios Allantoide Sacco vitellino Corion
16 Membrane extraembrionali Le 4 membrane extraembrionali completeranno il loro sviluppo entro il primo mese. Cavità amniotica Amnios Corion Sacco vitellino 9 giorni dal concepimento
17 Amnios Allantoide Corion Villi coriali Embrione: Ectoderma Mesoderma Endoderma Sacco vitellino 16 giorni dal concepimento
18 Annessi embrionali L embrione riceve il nutrimento dalla madre: Modificazioni nell anatomia materna Formazione di un organo fetale in grado di assumere sostanze nutritizie: il corion Il corion rappresenta la parte fetale della placenta e induce la formazione della placenta materna, la decidua
19
20 ORGANIZZAZIONE SPAZIALE del piano corporeo Gli assi corporei nei mammiferi
21 Nel corso di segmentazione e gastrulazione si stabiliscono gli assi principali dell embrione e le cellule iniziano a differenziarsi.
22 Destino cellulare: le varie ipotesi L uovo di topo non ha polarità, né fattori materni localizzati che indirizzano lo sviluppo 1 ipotesi: si può distinguere il trofoblasto da ICM allo stadio a 8 cellule 2 ipotesi: si può prevedere già dopo la 1 a divisione, si può predire il destino
23 La porzione embrionale della blastocisti deriva dal primo blastomero che allo stadio di due cellule si divide (A) uovo subito dopo la fecondazione; si vede il cono di fecondazione Il secondo globulo polare marca la posizione del polo animale.
24 Destino cellulare: Dard et al., 2009 La specificazione delle cellule come ICM o trofoectoderma è del tutto casuale. I discendenti di entrambe i primi 2 blastomeri contribuiscono alla formazione delle due componenti.
25 L ASSE ANTERO-POSTERIORE NEL TOPO 2 centri segnalatori: 1. il nodo 2. l endoderma viscerale anteriore (AVE) NODO: importante per l induzione del sistema nervoso; cordin viene espressa durante la gastrulazione Lato caudale AVE: ectoderma extraembrionale invia segnali all epiblasto che esprime nodal; è essenziale per lo sviluppo del capo Embrione al 7 giorno Nodal è responsabile anche della formazione di strutture posteriori necessarie per il mesoderma The caudal side of the embryo is marked by the presence of the allantois.
26 L ASSE ANTERO-POSTERIORE NEL TOPO L AVE ricopre l intestino anteriore; il mesoderma precordale è a contatto con l ectoderma del proencefalo Il nodo si è spostato caudalmente a causa del rapido accrescimento della parte anteriore Embrione al 8 giorno Nodo e AVE esprimono molti geni espressi anche nel pollo e nella rana
27 EPIBLASTO in topo a forma di coppa EPIBLASTO in uomo a forma di disco
28 Attività dei centri segnalatori AVE: Hesx1, Lim-1, Otx2, Cerberus Si forma prima del nodo sempre dal lato opposto L omozigosi per uno di questi geni dà origine a topi privi di proencefalo NODO: cordin e noggin
29 Gastrulazione Espressione di cordina nella parte anteriore della linea primitiva, nel nodo, nel mesoderma assiale La cordina non è espressa nell AVE Embrioni di 12,5 giorni Gilbert, BIOLOGIA DELLO SVILUPPO, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005 Knockout del gene chordin: manca l orecchio Delezione di noggin e chordin: un occhio centrale, un naso, mancano le mascelle
30 Asse antero-posteriore nel topo
31 Homeobox Tutti i geni della famiglia homeobox codificano per un ampio gruppo di fattori di trascrizione Regione di legame al DNA simile: 60 aa (omeodominio) L omeodominio contiene un caratteristico motivo elica-ansa-elica comune a molte proteine leganti il DNA L homeobox è costituito da 180 pb, è comune a molti geni dello sviluppo
32 I geni Hox Omologhi dei geni HOM di Drosophila 2 gruppi--- una unità funzionale Disposizione secondo ordine di espressione In uomo e topo: 4 gruppi di geni Hox localizzati su 4 cromosomi a,b,c,d ==== topo A, B, C, D ==== uomo Nei mammiferi i geni omologhi di labial, proboscipedia e deformed son espressi anteriormente
33 Il codice Hox La combinazione di certi geni Hox specificano ogni regione lungo l asse antero-posteriore Evidenze sperimentali: knockout genico teratogenesi da acido retinoico anatomia comparata (vertebre diverse nelle diverse specie)
34 * Hox gene expression domains in the developing vertebral column vertebrae occipital bone
35 Inattivazione genica L inattivazione di Hoxa-3 porta a morte gli omozigoti In questi topi timo, tiroide e paratiroidi non sono presenti o sono malformati Inattivazione di Hoxa-2 porta alla mancata formazione di staffa e osso stiloideo (si originano dalla 2 tasca faringea) timo paratiroidi Gilbert, BIOLOGIA DELLO SVILUPPO, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
36 Gene targeting Axial skeletons of mice in gene knockout experiments Lumbar thoracic Hox 10 Sacral lumbar Hox 11
37 Inattivazione di Hoxc-8 Diversi segmenti scheletrici assili assomigliano a segmenti più craniali Es: la 1 vertebra lombare ha formato una costa tipica di strutture più anteriori Gilbert, BIOLOGIA DELLO SVILUPPO, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
38 L acido retinoico Somministrato all embrione induce l espressione di alcuni geni Hox in cellule che normalmente non li esprimono Il 1 arco faringeo è accorciato, appiattito e fuso con il 2 Anomalie degli arti Non ossificazione craniale controllo 10 g trattato con acido retinoico Il trattamento con RA induce malformazioni craniofacciali delle cartilagini derivate dalle creste neurali Non si formano le cartilagini del martello e dell incudine 17g
39 Retinoic acid teratogenesis The effect of retinoic acid on mouse embryos
40 The effect of retinoic acid on mouse embryos
41 Comparative anatomy
42 Asse dorso-ventrale In uomo e topo l ipoblasto si forma nel lato della massa cellulare esposta al liquido Asse embrionale-abembrionale Asse dorsale La prima polarità dorso-ventrale si può osservare allo stadio di blastocisti
43 Gilbert, BIOLOGIA DELLO SVILUPPO, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
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