1. INTRODUZIONE 1.1 I CORALLI COSTRUTTORI DI ACQUE FREDDE

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1 1. INTRODUZIONE 1.1 I CORALLI COSTRUTTORI DI ACQUE FREDDE Negli ultimi decenni l avvento di nuove tecnologie ha permesso sempre più l esplorazione e il parallelo sfruttamento di ambienti prima preclusi all uomo, quali i fondali oceanici. Questi si sono rivelati, già con la famosa spedizione della Challenger ( ), aree caratterizzate da una straordinaria ricchezza in specie, seppur distribuita in modo disomogeneo. Sono infatti diversi gli esempi di habitat di ambienti profondi che rappresentano dei veri e propri hot spot di biodiversità e di endemismi. Ad esempio estese biocostruzioni a coralli, comunemente considerate tipiche di acque superficiali calde e di latitudini tropicali, sono state censite nelle acque fredde e generalmente profonde al largo di ben 41 paesi. La loro esistenza è stata documentata per la prima volta circa 200 anni fa, con le prime segnalazioni riportate dall attività di pescherecci, le cui reti si impigliavano nelle colonie spezzandone le porzioni più arborescenti (Roberts & Hirshfield, 2004). Il progresso tecnologico ne ha poi permesso, grazie all uso di veicoli subacquei muniti di telecamere, lo studio più approfondito, rivelando la loro distribuzione pressoché cosmopolita e la capacità, ritenuta esclusiva dei coralli tropicali, di creare reef. Questo termine è però al momento oggetto di dibattito perché non tutti concordano nell utilizzarlo in riferimento ad ambienti profondi. La parola deriva da un termine marinaro del Vecchio Scandinavo, rif - una struttura sommersa che si alza dal fondo circostante in acque abbastanza superficiali e che può essere rappresentata da affioramenti rocciosi, banchi di sabbia oppure scogliere coralline. Nonostante la precedente definizione, i coralli di acque fredde e di profondità sembrano soddisfare gli aspetti chiave sia ecologici che geologici dei reef : hanno un ciclo vitale lungo, la loro crescita è bilanciata dalla (bio)erosione e danno origine a rialzi topografici in grado di alterare i regimi sedimentari ed idrodinamici locali. La definizione di reef proposta da diversi autori (Lowenstam 1950; Nelson et al. 1962; Braithwaite 1973; Heckel 1974; Schuhmacher 1976) - strutture biogeniche persistenti topograficamente positive, caratterizzate dalla capacità di resistere allo stress idrodinamico - oppure più recentemente dalla Direttiva Europea Habitat (92/43/EEC), che li ha definiti strutture biogeniche sommerse rialzate rispetto al fondo che supportano una comunità di organismi, sembra confermare la capacità di questi organismi di dare origine, in ambienti così diversi, a biocostruzioni complesse. I coralli biocostruttori di acque fredde appartengono al phylum Cnidaria e all ordine Scleractinia, sono pertanto provvisti di scheletro carbonatico (Tab.1). 4

2 Tab. 1 Classificazione parziale del phylum Cnidaria, che mostra i tre principali taxa di coralli di acque fredde ( in grassetto) (Marques, Collins, 2004) Phylum Cnidaria Subphylum Anthozoaria Classe Anthozoa Sottoclasse Octocorallia (= Alcyonacea) Sottoclasse Esacorallia (= Zoantaria) Ordine Scleractinia (coralli duri) Ordine Antipatharia ( coralli neri) Ordine Zoanthidea Ordine Corallimorpharia Subphylum Medusozoa Classe Scyphozoa Classe Hydrozoa Subclasse Hydroidolina Ordine Anthoathecata Famiglia Stylasteridae Ordine Leptothecate A differenza di quelli tropicali, vivono in un ampio range di profondità, compreso tra circa 40 m (come nel Trondheimsfjord del Mare di Norvegia) ed oltre 2500 m (per esempio al largo del Marocco), ma sembrano preferire profondità che variano da circa 600 m a 1000 (Freiwald et al., 2004). Le specie biocostruttrici fredde sono prive di alghe simbionti, caratteristica che influenza fortemente il loro tasso di crescita, molto più basso dei loro parenti tropicali (M. oculata mostra un tasso di crescita compreso tra 3-18 mm yr -1, mentre L. pertusa tra 6-26 mm yr -1 ) tuttavia sono in grado di dare origine a complessi ecosistemi che rappresentano delle vere e proprie oasi di biodiversità nelle profondità oceaniche (Murray Roberts et al., 2006). Alla ricchezza di tali ecosistemi contribuiscono diversi altri taxa, sempre appartenenti al phylum Cnidaria (Tab.1): in Atlantico, ad esempio, si ritrovano infatti diverse specie di Antipatharia, comunemente definiti coralli neri per la peculiare colorazione scura del loro esoscheletro chitinoso ma i cui polipi appaiono di colori molto diversi che vanno dal bianco, al rosso, al verde o al giallo. I coralli neri di profondità possono raggiungere anche diversi metri in altezza 5

3 partecipando talora attivamente all accrescimento delle biocostruzioni a Scleractinia (Murray Roberts et al., 2006). Importante è anche la presenza degli Octocorallia, tra i quali predominano le cosiddette gorgonie: gran parte degli Octocorallia non produce un esoscheletro carbonatico, da qui il nome comune di coralli molli, ma è piuttosto caratterizzata da una mesoglea in cui sono incluse spicole calcaree o in alcuni casi strutture allungate di sostegno composte da una proteina cornea, in alcuni casi in combinazione tra loro. Spesso sono strettamente associati ai reef a coralli duri, come per esempio le scogliere a Lophelia pertusa al largo della Norvegia. Vi sono aree in cui si è riscontrata una predominanza delle gorgonie: l ecosistema così generato viene comunemente definito giardino ad Octocorallia oppure foresta, è più tipico delle alte latitudini (Nuova Zelanda, isole Aleutine). Le specie appartenenti a questo ordine danno infatti C origine a colonie arborescenti molto vistose che possono raggiungere grandezze notevoli. D Le principali specie costruttrici Nonostante la diversità generata da questi reef, la loro costruzione si deve a un numero limitato di specie che, come già accennato, appartengono all Ordine Scleractinia. Gli appartenenti a questo taxon hanno polipi con simmetria generalmente esagonale ed un resistente scheletro carbonatico, caratteristica che ne determina il nome comune di coralli duri. Delle 711 specie di coralli azooxantellati di acque fredde, solo il 26% risulta coloniale (Cairns, 2007) e all interno di questa percentuale sono poche le specie in grado di creare complesse biocostruzioni in acque fredde: Madrepora oculata (Linneo, 1758) (Fig.1) e Lophelia pertusa (Linneo, 1758) (Fig.2) rappresentano le principali specie costruttrici presenti nel Nord Atlantico e nel Mar Mediterraneo; Fig.1 Porzione di colonia di Madrepora oculata, campionata al largo del Capo di Santa Maria di Leuca (Mar Ionio) Fig.2 Ramo di Lophelia pertusa, campionato al largo di Santa Maria di Leuca (Mar Ionio) 6

4 Enallopsammia profunda (Portualès, 1867) una specie endemica dell Atlantico occidentale; Oculina varicosa (Lesueur, 1821) che predomina invece sulla scarpata continentale al largo della Florida e del Nord Carolina. Nell emisfero australe, specialmente intorno alla Tasmania e alla Nuova Zelanda, sono Goniocorella dumosa (Alcock, 1902) e Solenosmilia variabilis (Duncan, 1873) le principali specie biocostruttrici (Murray Roberts et al., 2006). Tra queste, la specie più conosciuta è il caryophillidae Lophelia pertusa : il nome deriva dal greco lophos ed helioi che significa ciuffo di sole, riferendosi alla morfologia dei polipi. Rappresenta il principale corallo azooxantellato costruttore: dà origine a colonie ad arbusto che possono raggiungere diversi metri in altezza, composte da migliaia di polipi ed è caratterizzato da rami che tendono ad anastomizzare con la crescita consolidando ulteriormente la struttura. Insieme a Madrepora oculata, viene spesso definito corallo bianco, sebbene il tessuto traslucido che lo ricopre possa assumere tenui varianti di colore diverse. L esatta estensione dell areale di questa specie rimane ancora incerta. La sua presenza è stata segnalata più frequentemente nel Nord Atlantico, ma sono numerosi i ritrovamenti in diverse aree del pianeta, dimostrando quindi una distribuzione pressoché cosmopolita (Zibrowius, 1980) (Fig.3). Fig.3 Distribuzione di Lophelia pertusa UNEP-WCMC, Freiwald et al. A differenza del genere monospecifico Lophelia, il genere Madrepora comprende diverse specie, due delle quali, Madrepora oculata e Madrepora carolina sono spesso presenti nelle scogliere di acque fredde, con una maggior presenza della prima. Le colonie mostrano una morfologia spiccatamente ramificata, con un caratteristico andamento a zig-zag e sono 7

5 generalmente più fragili di quelle a L. pertusa, limitandone quindi la sua capacità di biocostruttore: ove M. oculata domina la comunità corallina, difficilmente si sviluppano ampi reef. Più facile è trovarla associata ad altre specie, quali L. pertusa e Goniocorella dumosa dove rappresenta una specie costruttrice secondaria, ma in alcune aree dell Atlantico Nord orientale e soprattutto del Mediterraneo, questa specie può invece dominare la comunità. Anche Madrepora oculata mostra una distribuzione cosmopolita, sebbene i ritrovamenti sembrino essere meno numerosi, si nota il medesimo andamento speculare ai due lati dell Oceano Atlantico di L. pertusa (Fig. 4). Fig.4 Distribuzione di Madrepora oculata UNEP-WCMC, Freiwald et al. Per quanto riguarda la biologia e l ecologia di queste specie, sono ancora poche le informazioni a disposizione. L analisi dei pattern di distribuzione ha però permesso di ricavare informazioni importanti relative alla loro nicchia ecologica, che sembra essere caratterizzata da parametri quali la temperatura, il regime idrodinamico a cui è legato a sua volta l apporto di nutrienti e la componente geomorfologica. In particolare le due principali specie costruttrici, L. pertusa e M. oculata, mostrano un range di tolleranza della temperatura compreso tra i 4 C dell Atlantico e i 13 C registrati a 500 m di profondità nel Mar Ionio settentrionale (Taviani et al., 2005). Anche considerando la salinità, queste due specie sono state osservate sia in acque caratterizzate da valori molto bassi, intorno al 32 (fiordi scandinavi), sia in mari con valori molto più alti, come il 38,78 registrato nel Mar Ionio, in cui è predominante la presenza di Madrepora 8