07/01/2015. Funzioni della membrana citoplasmatica. Funzioni della membrana citoplasmatica

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1 Funzioni della membrana citoplasmatica Isola dall ambiente extracellulare (barriera di permeabilità) Mette in contatto e controlla gli scambi con l ambiente cellulare (permeabilità, trasporti passivi e attivi) Funzioni della membrana citoplasmatica Percepisce le variazioni ambientali e trasmette segnali ai sistemi metabolici, chemiotattici e genetici Secerne prodotti extracellulari ed è la sede della biosintesi di costituenti delle strutture extracitoplasmatiche 1

2 Funzioni della membrana citoplasmatica Accumula energia chimica, elettrica e osmotica (forza protonmotrice) Trasforma energia elettrica, chimica o luminosa in forza protonmotrice (Respirazione, Fotosintesi) Trasforma la forza protonmotrice in energia chimica (ATP), cinetica (flagelli), Membrana citoplasmatica: un mosaico fluido. Struttura e composizione molto simile a quella delle cellule eucarioti: Doppio strato lipidico (fosfolipidi) Proteine Il doppio strato lipidico 2

3 I fosfolipidi dei batteri Glicerolo L asimmetria dei fosfolipidi vista da vicino Estremità polari Interazione con H 2 O Natura idrofilica Regioni non polari insolubili in H 2 O Natura idrofobica Le lunghe catene alifatiche degli acidi grassi vengono sintetizzate a partire da acetato Gli acidi grassi presenti nella membrana hanno un numero di atomi di C nella catena compresa tra 12 e 18. La loro sintesi utilizza acetato (molecola a 2 atomi di C) che per successive reazioni di condensazione catalizzate dalla ACP (acyl-carrier protein) forma catene di lunghezza maggiore Triclosan 3

4 Acyl Carrier Protein SER Modello di holo-acp batterica (complessata con fosfopanteteina) Altri lipidi di membrana Le membrane degli Eucarioti contengono anche steroli (rendono la membrana più rigida) Le membrane dei Batteri non contengono steroli, però contengono opanoidi struttura base degli steroli colesterolo opanoide Tossine batteriche hanno come bersaglio la membrana degli eucarioti Tossine emolitiche, es. Pneumolisina prodotta da Streptococcus pneumoniae o emolisina prodotta da Staphylococcus aureus legano il colesterolo presente nelle membrane cellulari eucariotiche e svolgono una funzione di destabilizzazione della membrana cellulare 4

5 Le lunghe catene alifatiche degli acidi grassi vengono sintetizzate a partire da acetato Gli acidi grassi presenti nella membrana hanno un numero di atomi di C nella catena compresa tra 12 e 18. La loro sintesi utilizza acetato (molecola a 2 atomi di C) che per successive reazioni di condensazione catalizzate dalla ACP (acyl-carrier protein) forma catene di lunghezza maggiore Triclosan Strutture delle membrane negli Archaea Doppio foglietto con di-eteri (due catene isoprenoidi,o fitanili e una molecola di glicerolo) Monostrato con tetra-eteri (una catena isoprenoide, o bifitanile, più lunga e due molecole di glicerolo) Membrane degli Archaea 5

6 Principali differenze chimiche nelle membrane degli Archaea rispetto a Bacteria (ed anche Eucarya) - Legame catena alifatica-glicerolo -Catena alifatica - Stereoisomeria del glicerolo isoprene Archaea Bacteria Lipidi di membrana negli Archei eteri tra due catene isoprenoidi e un glicerolo: di-eteri oppure eteri tra due catene isoprenoidi e due gliceroli: tetra-eteri Brock BM Ruolo del doppio strato lipidico Costituente essenziale della membrana Condizione sine qua non di vitalità della cellula (le lesioni di membrana non sono riparabili e inducono morte cellulare) Confine netto tra il citoplasma ed il mondo esterno 6

7 Attenzione: la membrana non è composta da soli lipidi!!! Nel doppio strato lipidico si trovano numerose proteine Cosa distingue una proteina di membrana da una proteina citoplasmatica? Le proteine di membrana hanno un componente più spiccatamente lipofila e un alta concentrazione di amino acidi idrofobici (ala, leu, ile, met, val, trp, phe) Il posizionamento nella membrana avviene già al momento della sintesi proteica Membrana Funzioni svolte dalle proteine di membrana Garantire un passaggio attraverso la membrana mediante meccanismi di trasporto attivo (in entrata e in uscita) Sintesi di strutture extracellulari (parete cellulare, membrana esterna, capsula) Produzione dell energia della cellula 7

8 Concentrazione intracellulare 07/01/2015 Esempi di permeabilità dello strato lipidico (non considerando il ruolo attivo delle proteine) Molecole Coeff. Permeabilità» (rapporto concentrazione interna/esterna) H 2 O 1 Glicerolo 10-3 Glucosio 10-5 Ione Cl Ione K NTP <10-15 Non solo le dimensioni, ma anche la carica elettrica, sono determinanti per il passaggio della barriera lipidica Permeabilità e trasporto attivo attraverso la membrana di un ipotetico composto Concentrazione esterna Modalità di trasporto e struttura dei trasportatori 8

9 Diversi tipi di sistemi di trasporto. La sostanza trasportata non viene modificata chimicamente La sostanza trasportata viene modificata (fosforilazione) * La sostanza trasportata non viene modificata ma il suo trasporto richiede consumo di ATP *ATP-Binding Cassette Esempi di trasportatori semplici Il trasporto attivo non è unidirezionale. La funzione del trasporto attivo concerne l importazione di sostanze nutritive ed elementi essenziali nella cellula (uptake) E importante anche come funzione di secrezione (esoenzimi, molecole segnale) Le pompe di efflusso riconoscono numerose molecole ad azione antibiotica e ne impediscono l accumulo nella cellula (es. resistenza alla tetraciclina) 9

10 Agenti antibatterici che agiscono sulla membrana Detergenti, solventi organici, disinfettanti Alcuni antibiotici danneggiano la membrana (generalmente non usati in terapia) Ma. alcuni antibiotici (polimixine) mostrano maggiore specificità per le membrane batteriche Altri antibiotici (es. bacitracina) interferiscono con reazioni catalizzate da proteine di membrana Struttura della Polimixina B Anello responsabile della formazione di pori nella membrana batterica Funzioni svolte dalle proteine di membrana Garantire un passaggio attraverso la membrana mediante meccanismi di trasporto attivo (in entrata e in uscita) Sintesi di strutture extracellulari (parete cellulare, membrana esterna, capsula) Produzione dell energia della cellula 10