Modulo 12 : Il metabolismo: concetti di base
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- Gustavo Giordano
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1 Modulo 12 : Il metabolismo: concetti di base
2 Il metabolismo Il metabolismo è l insieme di tutte le trasformazioni chimiche che avvengono nelle cellule (ed in ultima analisi negli organismi) per adempiere a queste funzioni principali: 1. Ottenere energia chimica dall ambiente 2. Convertire le molecole delle sostanze nutrienti in molecole caratteristiche delle cellule stesse. 3. Sintetizzare i precursori monomerici delle macromolecole e le macromolecole stesse caratteristiche di ogni specie vivente.
3 Le vie metaboliche
4 Classificazione degli organismi in base al tipo di metabolismo Le principali vie metaboliche sono molto simili in tutti gli organismi viventi. Esempio: glicolisi è presente in tutte le cellule, prima della comparsa dell ossigeno nell atmosfera. Organismi diversi hanno però differenti strategie per ottenere 1) la fonte di carbonio, 2) una fonte di energia
5 Il metabolismo (chemoeterotrofi) consiste di una fase degradativa ed una fase biosintetica prodotti finali semplici Le reazioni anaboliche necessitano di energia fornita sotto forma di ATP e potere riducente
6 Le vie cataboliche convergono verso pochi intermedi comuni Il catabolismo aerobico dei chemioeterotrofi consiste di tre fasi: Fase 1: i nutrienti sono degradati ad amminoacidi, monosaccaridi, glicerolo ed acidi grassi Fase 2: i metaboliti prodotti nella fase 1 vengono convertiti in pochi intermedi comuni: acetil-coa, intermedi del ciclo dell acido citrico. Fase 3: la combustione dei gruppi acetili a CO 2 and H 2 O attraverso il ciclo dell acido citrico e la fosforilazione ossidativa portano alla conservazione di energia sotto forma di ATP.
7 Vie corrispodenti del catabolismo e dell anabolismo differiscono tra loro Vie metaboliche che hanno in comune gli stessi composti di partenza e prodotti finali hanno almeno una delle reazioni catalizzata da enzimi diversi. Es cat. glucosio, acidi grassi etc. Regolazione indipendente. Vie indipendenti Vie con un passaggio indipendente Compartimentalizzazione intracellulare negli eucarioti (citosol, mitocondri, reticolo endoplasmico ecc) consente la separazione fisica delle vie metaboliche. Una via metabolica deve essere termodinamicamente favorita ( G < 0).
8 La spontaneità delle reazioni chimiche Energia libera (di Gibbs) G è una funzione di stato utile per esprimere la direzione verso cui procede spontaneamente una reazione. Determina il lavoro utile ottenibile a T e P costanti Combina Entalpia (H) e Entropia (S) del sistema G= H-TS a T costante ΔG= ΔH-TΔS ΔG< 0 processo spontaneo (reazione esoergonica) ΔG> 0 processo non spontaneo (reazione endoergonica); ΔG= 0 processo all equilibrio. Entalpia (H): funzione di stato, contenuto termico del sistema riflette il n e tipo di legami. Se P e V costanti, ΔH equivale al calore scambiato dal sistema con l'ambiente esterno, ha valore negativo nelle reazione esotermiche. Entropia (S): funzione di stato che indica il grado di casualità e disordine di un sistema. Nelle reazioni chimiche riflette il numero di molecole e il loro stato (liquido/gas). ΔS>0 nelle reazioni in cui c e aumento di molecole (disordine). ΔG e ΔH espressi in joule/mole (1 cal = 4,184 J); ΔS espresso in J/mole*K)
9 La variazione di energia libera determina la direzione delle reazioni ΔG= ΔH-TΔS ΔH<0 e ΔS>0 ΔG <0 Molte reazioni endotermiche avvengono spontaneamente (ΔG <0), come pure reazioni in cui S del sistema diminuisce: Se ΔH>0 e ΔS >0 2 casi: ǀT ΔSǀ > ΔH allora ΔG <0 opp.: ǀT ΔSǀ < ΔH allora ΔG >0 Se ΔH<0 e ΔS<0 2 casi: ǀT ΔSǀ > ΔH allora ΔG>0 opp.: ǀT ΔSǀ < ΔH allora ΔG<0
10 Il valore di G dipende dalle concentrazioni dei reagenti e dei prodotti Il valore di ΔG dipende dal tipo di reazione ΔG e dalla concentrazione iniziale dei reagenti e dei prodotti. per una reazione A + B C + D ΔG = ΔG + RT ln [C] [D] [A] [B] ΔG o ' = variazione di energia standard (in condizione standard: ph=7, tutti i reagenti 1M ; R = costante dei gas (8,31 J/mole*K); T = temperatura (298K ) Il valore di ΔG è misura di quanto il sistema è lontano dall equilibrio: Quando ΔG=0 ΔG = -RT ln [C] eq [D] eq [A] eq [B] eq = -2,3RT log 10 K eq Che viene riordinata in: K eq. = 10 -ΔG /2,3RT = 10 -ΔG /5,69 La variazione dell energia libera standard di una reazione è in relazione con la costante di equilibrio della reazione.
11 Le variazioni di energia libera si possono sommare I cambiamenti di energia libera delle reazioni accoppiate sono addittivi I valori di G di una serie di reazioni (cioè che hanno un intermedio in comune) è uguale alla somma delle variazioni delle energie libere delle singole reazioni A B + C G 1 = +20 kj/mol B D G 2 = - 35 kj/mol A C + D G tot = -15 kj/mol In condizioni standard A non può convertirsi in B + C ma la sua conversione in C + D ha un valore di energia complessivamente negativo. Una reazione termodinamicamente sfavorita può procedere se accoppiata ad una seconda reazione termodinamicamente favorita (esoergonica) quando G 1 + G 2 < 0
12 Esempio di reazioni accoppiate Nella reazione catalizzata dal 1 enzima glicolitico, la esochinasi, le due reazioni accoppiate sono: P i + glucosio glucosio-6-p + H 2 O ATP + H 2 O ADP + P i ΔG o ' = +13,8 kj/mol ΔG o ' = -30,5 kj/mol Le due reazioni hanno in comune P i e H 2 0, la loro somma è uguale a : ATP + glucosio ADP + glucosio-6-p ΔG o ' = -16,7 kj/mol La reazione complessiva è esoergonica.
13 L ATP è il trasportatore universale di energia in tutti i sistemi biologici G di idrolisi dei legami fosfoanidridici ha una valore molto negativo, fa si che il trasferimento dei gruppi P sia favorito energeticamente (elevato potenziale di trasferimento). I legami fosfoanidridici dell ATP sono erroneamente detti legami ad alta energia. ATP + H 2 O ADP + P i G = -30,5 kj mol -1 ATP + H 2 O AMP + 2P i G = -45,6 kj mol -1 Valore delle due idrolisi nelle condizioni intracellulari (tenuto conto delle concentrazioni reali) : 50 kj mol -1. Anche se l idrolisi è esoergonica, l ATP è cineticamente stabile: la sua idrolisi in assenza di un enzima, non avviene facilmente.
14 Le basi strutturali dell elevato potenziale di trasferimento del gruppo fosforico da parte dell ATP La variazione di energia libera che accompagna l idrolisi dell ATP ha diverse ragioni che fanno si che i prodotti hanno un minor contenuto di energia libera rispetto i reagenti. Il prodotto di idrolisi è stabilizzato da alcune forme di risonanza (sopra). La repulsione elettrostatica tra gli atomi di O caricati negativamente è inferiore nei prodotti rispetto all ATP che ha 4 cariche dello stesso segno strettamente associate. La minor energia di solvatazione della fosfoanidride in confronto a quella dei prodotti di idrolisi
15 L accoppiamento delle reazioni con la demolizione dell ATP non avviene per idrolisi ma per trasferimento del gruppo fosforico Il rilascio di energia da parte dell ATP avviene attraverso la partecipazione covalente alla reazione che deve essere guidata o favorita, catalizzando il trasferimento del gruppo P i che serve ad attivare la molecola reagente o a modificare la conformazione della proteina (es fosforilazione, trasporto attivo, etc ). A B Esempio: la conversione di glu a gln, processo endoergonico, avviene con la formazione dell intermedio glutamilfosfato in grado di reagire poi con il gruppo amminico e formare glutammina.
16 Altri composti fosforilati hanno elevati potenziali di trasferimento del gruppo fosforico L ATP ha un potenziale di trasferimento del gruppo fosforico intermedio. Questa caratteristica lo rende un trasportatore ideale: l ATP può donare gruppi P a molecole con potenziale di trasferimento inferiore, mentre quelle molecole che hanno un potenziale di trasferimento del gruppo P superiore ( G molto negativo) sono in grado di trasferirlo all ADP per rigenerare ATP. G = - 49,3 kj mol -1 G = - 61,9 kj mol -1 G = - 43 kj mol -1
17 Altri composti fosforilati con elevata energia di trasferimento di P Idrolisi del fosfoenolpiruvato (PEP) Idrolisi dell 1,3 bisfosfoglicerato
18 Altri composti con elevato potenziale di trasferimento di gruppo: il coenzima A Il coenzima A è un trasportatore attivato di unità carboniose. Utilizzato in reazioni di transacilazione e di condensazione Il gruppo sulfidrilico del Coenzima A (CoA-SH) è il sito reattivo per la formazione di tioesteri (acil Coa e acetil Coa). L elevata G di idrolisi del legame tioestere (-31,4 kj mol -1 ) permette al Coenzima A di avere un elevato potenziale di trasferimento di gruppo (acile). Il trasferimento dell acetile (acile) è un processo esoergonico.
19 L ossidazione delle sostanze nutrienti è la fonte di energia cellulare Il flusso di elettroni è responsabile di tutto il lavoro prodotto dagli organismi viventi. Il carbonio delle molecole organiche viene ossidato a CO 2, mentre l accettore ultimo di elettroni (org. aerobici) è l O 2. Quanto > ridotto è lo stato della molecola di partenza, > sarà l energia ottenibile. Stato ossidativo del carbonio crescente
20 Il sistema NAD+/NADH è un trasportatore di elettroni Gli e - estratti dalle sostanze nutrienti non passano direttamente all O 2 ma vengono ceduti a dei trasportatori di elettroni: nucleotidi piridinici e flavine. Reazione complessiva: NAD + + 2e- + H + NADH. Il NAD +, Nicotinamide Adenin Dinucleotide, è un accettore di elettroni nelle vie cataboliche. Vengono accettati 2 e - ed 1 H + (equivalenti ione idruro H-) e si trasforma nella forma ridotta NADH. NADP+/NADPH è simile, eccetto per il fosfato sul 3 OH del ribosio. NADPH è il donatore di e - nelle vie metaboliche biosintetiche.
21 Il sistema FAD/FADH 2 è un trasportatore di elettroni legato alle flavoproteine FAD (Flavin Adenin Dinucleotide), e FMN sono trasportatori di e - come gruppi prostetici di enzimi (flavoproteine). La reazione di ossidoriduzione avviene a livello dell anello isoallossazinico FAD accetta 2 e H + in due passaggi e si trasforma nel composto ridotto: FAD + 2 e H + FADH 2
22 I composti ad alto potenziale di trasferimento di P possono accoppiare l ossidazione del C alla sintesi di ATP Il 10% dell ATP viene prodotto per fosforilazione a livello di substrato H O 1 C + H C O H 2 C H 2 O P O Gliceraldeide 3 - fosfato ossidazione O O - H C 1 C 2 O H 2-3 C H 2 O P O 3-3-fosfoglicerato L ossidazione non avviene in modo diretto: H O + H + 1 C N A D + N A D H + P H C O H i 2 C H 2 O P O Gliceraldeide fosfato Gliceraldeide -3-P deidrogenasi O O P O C H C O H 2 C H 2 O P O Fosfoglicerato chinasi A D P ATP M g 2 + O O - C 1 H C O H C H 2 O P O 3 1,3 bisfosfoglicerato 3-fosfoglicerato fosforilazione a livello di substrato
23 I gradienti ionici sono una forma di energia cellulare il 90% dell ATP cellulare viene prodotto attraverso l influsso di protoni (H+) secondo gradiente elettrochimico (fosforilazione ossidativa e fotofosforilazione). Il potenziale elettrochimico dei gradienti ionici (H+) viene prodotto dall ossidazione delle sostanze combustibili o per fotosintesi. Questo processo universale che si svolge nei batteri, cloroplasti e mitocondri è detto processo chemiosmotico.
24 Il ciclo dell ATP L ATP è una forma di immagazzinamento di energia libera a breve termine: nelle cellule viene normalmente consumato entro un minuto e riformato Un adulto consuma in media kj al giorno (65 kg di ATP al giorno se non venisse riciclato in continuo) La produzione di ATP è una delle funzioni principali del catabolismo.
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