Scelta delle piante da esaminare

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1 Da Gregor Mendel Le leggi dell ereditarietà a cura di Brunetto Chiarelli SAGGISTICA BUR-(Milano 1984) OSSERVAZIONI PRELIMINARI Lo spunto per gli esperimenti qui di seguito descritti è stato offerto dalle esperienze di fecondazione artificiale praticate sulle piante ornamentali per ottenere nuove varianti per il colore. La sorprendente regolarità con cui si ripetevano le medesime forme ibride ogni volta che la fecondazione avveniva tra le stesse varietà, mi indusse ad eseguire ulteriori esperimenti per poter seguire lo sviluppo degli ibridi nella loro discendenza. Numerosi ed attenti osservatori quali Kolreuter, Gartner, Herbert, Lecoq, Wichura ed altri, con encomiabile perseveranza hanno dedicato a questi studi gran parte della loro vita. Specialmente Gartner, nella sua opera La produzione di ibridi nel regno vegetale ha annotato preziosissime osservazioni; e più di recente Wichura ha pubblicato esaurienti ricerche sugli ibridi nei salici. D'altra parte nessuno, consapevole della complessità del problema e in grado di comprendere le difficoltà che si incontrano nell'eseguire questi esperimenti, può meravigliarsi del fatto che finora non si sia ancora riusciti ad enunciare una legge generale sulla fecondazione e sullo sviluppo degli ibridi. Una enuciazione definitiva si potrà formulare solo quando si avranno i risultati di dettagliati esperimenti su diverse famiglie di piante. Chi esamina le ricerche finora condotte in questo campo, si convincerà facilmente che nessuno dei numerosi esperimenti compiuti ha permesso di definire il numero e la varietà delle forme sotto cui appaiono i discendenti degli ibridi, o di poter ordinare con sicurezza queste forme nelle singole generazioni e cioè stabilirne i reciproci rapporti numerici. In realtà ci vuole non poco coraggio per sobbarcarsi un lavoro di così lunga durata, ma questa sembra essere l'unica via possibile per poter finalmente arrivare alla soluzione di un problema di importanza fondamentale per la storia evolutiva delle forme organiche. Nella presente trattazione si descrive in dettaglio una simile ricerca e se ne presentano i risultati. L'esperimento, per necessità pratiche, fu limitato a un ristretto gruppo di piante ed ora, dopo 8 anni, si può considerare praticamente terminato. Lascio al benevolo giudizio del lettore decidere se il programma, sulla base del quale sono stati ordinati ed eseguiti i singoli esperimenti, risponde all'obiettivo prefissato. Scelta delle piante da esaminare Il valore e l'esito di un qualsiasi esperimento dipendono dalla idoneità dei soggetti presi in esame e dai mezzi usati. Anche in questo caso perciò non sono da sottovalutare le varietà di piante scelte per gli esperimenti ed i procedimenti tecnici adottati. La scelta del gruppo di piante da utilizzare in esperimenti del genere deve essere fatta con la massima cura, per non rischiare di compromettere a priori i risultati. E necessario pertanto che le piante per gli esperimenti presentino le seguenti caratteristiche: 1) posseggano caratteri costantemente differenti; 2) gli ibridi di esse, durante il tempo della fioritura, siano protetti dall'influenza di qualsiasi polline estraneo o che le piante stesse posseggano un qualche meccanismo di autoprotezione; 3) gli ibridi ed i loro discendenti, nelle generazioni successive, non subiscano alterazioni nella loro fertilità. Se nel corso dell'esperimento si verificassero fecondazioni occasionali ad opera di pollini estranei, e queste non venissero rilevate, si potrebbe giungere a conclusioni errate. Inoltre una diminuzione della fertilità o addirittura la sterilità totale di alcune forme, come spesso si verifica nella discendenza di molti ibridi, renderebbero gli esperimenti molto difficili, se non del tutto vani. Per questo, per riconoscere le relazioni che intercorrono tra le varie forme di ibridi, nonché tra essi e la varietà originaria, è necessario che tutti gli individui delle generazioni successive, senza eccezioni, vengano sottoposti all'osservazione. Fin dall'inizio la nostra attenzione si è concentrata sulle leguminose per la particolare struttura dei loro fiori. Dagli esperimenti eseguiti su numerosi esemplari del genere Pisum, risultò infatti che questo genere rispondeva sufficientemente ai requisiti richiesti. Alcuni esemplari di questo genere posseggono caratteri costanti, riconoscibili con una certa facilità e sicurezza, che nell'incrocio reciproco, danno discendenti fecondi. E difficile che avvenga l'intrusione di polline estraneo, giacché gli organi della fecondazione sono strettamente avvolti dalla carena e le antere scoppiano già nella gemma, cosicché lo stimma viene ricoperto NOTA La presente traduzione di Chiara Bullo è condotta sulla base della traduzione inglese comparsa originariamente nel 1901 sul - Journal of the Royal Horticultural Society. XXVI 1-32 ed è stata ricontrollata sul testo tedesco ripubblicato su- Fundamenta Genetica., dalla Anthropological publications oosterhout, Olanda, in occasione delle celebrazioni del Centenario del Per una più facile lettura qualche volta si è evitata una traduzione strettamente alla lettera del testo.

2 di polline prima ancora che il fiore si schiuda. Tale caratteristica è particolarmente importante per i nostri esperimenti. Altra caratteristica vantaggiosa di queste piante è la loro facile coltivabilità, sia in terreno che in vaso, nonché la durata relativamente breve del periodo di crescita. La fecondazione artificiale è in effetti talvolta un po' complicata, però riesce quasi sempre. A tale scopo la gemma viene aperta prima che questa abbia raggiunto il suo completo sviluppo, si asporta la carena e, con l'aiuto di una pinza, si preleva delicatamente ogni stame, dopo di che si copre lo stimma con il polline estraneo. Per questo esperimento sono state acquistate in tutto 34 varietà di piselli più o meno differenti, che sono state sottoposte per due anni all'osservazione. In una varietà si osservavano, tra un discreto numero di piante uguali, alcune forme notevolmente diverse. Queste però, l'anno seguente, rimanevano costanti ed erano del tutto simili ad un'altra delle 34 varietà acquistate. Si pensò ad una mescolanza casuale dei semi. Tutte le altre varietà davano discendenti del tutto uguali e costanti e, perlomeno nei due anni di prove, non si osservarono variazioni sostanziali. Di esse se ne scelsero 22 per la fecondazione, che vennero poi tenute sotto controllo per tutta la durata dell'esperimento. Queste piante rimasero senza eccezione costanti nelle loro caratteristiche. La loro classificazione sistematica fu difficile ed incerta. Volendo applicare in modo rigoroso la definizione di specie, secondo la quale si considerano appartenenti ad una determinata specie solo quegli individui che, in circostanze completamente identiche, presentano anche caratteristiche perfettamente identiche, neanche due di esse avrebbero potuto essere ascritte alla medesima specie. Secondo l'opinione degli esperti, invece, la maggior parte apparteneva al genere Pisum sativum, mentre le altre potevano essere classificate o come sottospecie del Pisum sativum, o come specie indipendenti (P. quadratum, P. saccharatum, P. umbellatum). D'altra parte la loro collocazione tassonomica non ha alcuna rilevanza per gli esperimenti che si intendevano condurre. Le difficoltà che esistono nel definire in modo netto una linea di separazione tra specie e varietà, esistono anche quando si cerca di stabilire una sostanziale differenza tra gli ibridi delle specie e delle varietà. Pianificazione degli esperimenti Se si incrociano due piante che differiscono costantemente per uno o più caratteri, avviene, come dimostrato da numerosi esperimenti, che le caratteristiche comuni si trasmettono invariate agli ibridi e ai loro discendenti mentre ogni coppia di caratteri differenti formano negli ibridi una caratteristica nuova, soggetta a variare nei discendenti dell'ibrido. Scopo dell'esperimento era di osservare queste variazioni nel caso di due differenti caratteri e di enunciare una legge che ne definisse la comparsa nelle successive generazioni. L'esperimento si scompone quindi in singoli esperimenti, tanti quanti sono i caratteri differenti e costanti nelle piante in esame. Le varie forme di piselli scelti per la fecondazione differivano nella lunghezza e nel colore dello stelo; nella dimensione e nella forma delle foglie; nella posizione, nel colore e nella dimensione dei fiori; nella lunghezza dei peduncoli; nel colore, nella forma e nelle dimensioni dei baccelli; nella forma e nella dimensione del seme; nel colore del follicolo e dell'albume [cotiledoni]. Una parte dei caratteri menzionati, tuttavia, non permette una distinzione sicura e netta, perché le differenze si basano su dei più o meno spesso difficilmente quantificabili. Tali caratteristiche perciò non potevano essere adoperate per singoli esperimenti; si dovevano pertanto considerare solo quelle caratteristiche che si manifestano, nelle piante in modo chiaro e netto. Il risultato che ci proponevamo di ottenere era quello di osservare se tutte le piante, dopo ibridazione, conservavano caratteristiche concordanti, e se, dai dati ottenuti, fosse possibile fare considerazioni di ordine generale anche in merito a quei caratteri di importanza secondaria. I caratteri scelti per l'esperimento si riferiscono: 1) alle differenze nella forma dei semi maturi. Questi sono sferici o rotondeggianti, e le incisure, se presenti sulla superficie, non sono mai profonde; oppure sono irregolarmente angolosi e con profonde grinze (P. quadratum). 2) alle differenze nel colore dell'albume (endosperma). L'albume dei semi maturi è di colore giallo pallido, giallo chiaro o colore arancio, oppure è di colore verde più o meno intenso. Tali differenze di colore sono facilmente rilevabili se i follicoli sono trasparenti. 3) alle differenze nel colore del follicolo. Questo è di colore bianco, e in tal caso anche il colore dei fiori può essere bianco, oppure è grigio, grigio-marrone, color cuoio con o senza 2

3 punteggiature di color viola e in tal caso il colore del vessillo è viola, quello delle ali è purpureo, e il gambo, nelle ascelle delle foglie, è rosso. I follicoli grigi, nell'acqua bollente diventano di colore marrone scuro. 4) alle differenze nella forma dei baccelli maturi. Questi possono essere semplicemente rigonfi senza alcun restringimento, oppure presentare profonde costrizioni tra i semi che sono più o meno grinzosi (P. saccharatum). 5) alla differenza del colore dei baccelli immaturi. Questi variano da un verde chiaro al verde scuro, oppure sono di un giallo vivo, e in questo caso sono dello stesso colore anche il gambo, le costole delle foglie e il calice. 6) alle differenze nella posizione dei fiori. Questi sono attaccati all'asse, cioè distribuiti su di esso, oppure sono terminali, cioè concentrati sull'apice dell'asse, quasi nella posizione di un corto racemo; in tal caso la parte terminale dello stelo in sezione si presenta più o meno allargata (P. umbellatum). 7) alle differenze nella lunghezza dello stelo. La lunghezza dell'asse varia molto a seconda della varietà, mentre nell'ambito di una singola specie non si riscontrano variazioni di rilievo, per lo meno in piante sane e coltivate nello stesso terreno. Negli esperimenti in cui si considerava questo carattere, per ottenere ibridi nettamente differenziati si incrociavano piante con stelo lungo ( cm) con quelle a stelo corto ( cm). Le piante portatrici di uno dei due differenti caratteri sopra elencati venivano unite per fecondazione. Per il I esperimento si eseguirono 60 fecondazioni con 15 piante Per il Il esperimento si eseguirono 58 fecondazioni con l0 piante Per il III esperimento si eseguirono 35 fecondazioni con l0 piante Per il IV esperimento si eseguirono 40 fecondazioni con l0 piante Per il V esperimento si eseguirono 23 fecondazioni con 5 piante Per il VI esperimento si eseguirono 34 fecondazioni con l0 piante Per il VII esperimento si eseguirono 37 fecondazioni con l0 piante Per operare la fecondazione si scelsero, fra le piante dello stesso tipo, solo quelle più vigorose. Le piante deboli, infatti, danno sempre risultati incerti, in quanto, fin dalle prime generazioni di ibridi, ed ancora più in quelle successive, alcuni individui non arrivavano nemmeno alla fioritura o formavano pochi semi di scarsa qualità. In tutti gli esperimenti, inoltre, venne effettuato l'incrocio reciproco, in modo che la pianta, che in un gruppo di fecondazioni era usata come donatrice di ovuli, nell'altro esperimento veniva usata come donatrice di polline. La maggior parte delle piante vennero coltivate in aiuole, e solo una piccola parte in vasi, ma tutte tenute nella naturale posizione verticale per mezzo di bastoncini, rami d'albero e corde tese. Per ogni esperimento un certo numero di vasi, durante la fioritura, veniva messo in serra, in modo da avere un controllo sull'esperimento principale eseguito invece all'aperto, il quale, per la presenza di insetti poteva essere disturbato e subire interferenze. Tra gli insetti che visitano le piante del pisello, il Bruchus pisi, se presente in quantità rilevanti, poteva costituire un elemento di disturbo per l'esito dell'esperimento. La femmina di questa specie, come è noto, depone le uova dentro il fiore, e nel fare questo apre la carena; osservando pertanto alla lente di ingrandimento un esemplare catturato in un fiore, si poteva notare chiaramente la presenza di alcuni granuli pollinici, attaccati ai tarsi dell'insetto. Bisogna inoltre tener presente un'altra circostanza che potrebbe causare l'intrusione di pollini estranei. In alcuni casi, per esempio, anche se raramente avviene, certe parti del fiore, a sviluppo perfettamente normale, si atrofizzano, lasciando parzialmente scoperto l'apparato riproduttore. Per questa ragione, rimanendo in parte scoperti lo stimma e le antere, segue lo sviluppo imperfetto della carena. Talvolta accade anche che il polline non arriva a completo sviluppo per cui, durante la fioritura, lo stilo lentamente si allunga finché lo stimma emerge dalla punta della carena. Questo fenomeno anomalo è stato osservato anche negli ibridi di Phaseo/us e di Lathyrus. Nel Pisum, il pericolo di fecondazione da parte di pollini estranei è però minimo e in nessun caso riesce a disturbare il risultato finale. Su piante attentamente esaminate, solo in pochissimi casi si è potuto affermare, senza dubbio, l'avvenuta fecondazione da parte di un polline estraneo. Poiché, ciò non si è mai verificato negli esemplari coltivati in serra, si può, con buona probabilità, dare la colpa di ciò al Bruchus pisi e forse anche alle sopraccitate anomalie nella struttura del fiore. 3

4 LA FORMA DEGLI IBRIDI Già gli esperimenti effettuati negli anni precedenti con le piante ornamentali avevano dimostrato che gli ibridi, di regola, non rappresentavano esattamente la forma intermedia fra le due specie parentali. Per alcuni caratteri più evidenti, come quelli che si riferiscono alla forma e alla dimensione delle foglie, alla pelosità delle singole parti ecc., la intermediarità, infatti, si palesa quasi sempre; in altri casi invece, uno dei due caratteri parentali è così predominante che è difficile, se non impossibile, riscontrare l'altro nell'ibrido. Lo stesso si verifica negli ibridi del pisello. In ciascuno dei sette incroci effettuati, i caratteri dell'ibrido rassomigliano a una delle forme parentali in modo così perfetto che l'altro carattere o sfugge alla osservazione o è così simile al primo da non poter essere rilevato come distinto. Tale fenomeno è di grande importanza per la determinazione e la classificazione delle forme dei discendenti degli ibridi. Chiameremo pertanto «dominanti» quei caratteri che sono trasmessi, del tutto invariati, o quasi, nell'ibrido, costituendo quindi i caratteri dell'ibrido, e «recessivi» quei caratteri che nell ibrido diventano latenti. Si è scelto il termine «recessivo» perché questi caratteri non si manifestano negli ibridi, mentre, come sarà dimostrato più avanti, riappaiono invariati nei loro discendenti. In base agli esperimenti condotti si è inoltre potuto dimostrare che non esiste differenza alcuna, se il carattere dominante appartiene alla pianta donatrice degli ovuli o a quella del polline; la forma ibrida in- fatti presenta sempre le stesse caratteristiche in entrambi i casi. Questo interessante fenomeno era anche stato rilevato da Gartner, il quale sosteneva che neppure il conoscitore più esperto sarebbe stato in grado di distinguere, sulla base dell'ibrido, quale delle due specie parentali era la pianta donatrice dell'ovulo e quale quella del polline. Tra i diversi caratteri presi in considerazione negli esperimenti, sono risultati dominanti i seguenti: 1) la forma rotonda o tondeggiante del seme con o senza leggeri avvallamenti; 2) il colore giallo dell'endosperma (cotiledoni); 3) il colore grigio, grigio-marrone o marrone cuoio del follicolo, abbinato al fiore rosso violaceo e a macchie rosseggianti nella zona ascellare della foglia; 4) la forma arcuata del baccello; 5) il colore verde del baccello immaturo abbinato alla medesima tinta del gambo, delle costole, delle foglie e del calice; 6) la distribuzione dei fiori lungo il gambo; 7) la lunghezza dello stelo maggiore. Per quanto riguarda quest'ultimo carattere, bisogna notare che l'ibrido per lo più supera il più lungo dei due steli parentali; questo è da attribuirsi forse soltanto al lussureggiamento che appare in tutte le parti della pianta, quando si combinano assi di lunghezze molto differenti. Così, per esempio, in esperimenti ripetuti, steli lunghi cm hanno dato, senza eccezione, ibridi che variano fra i cm di lunghezza. I semi ibridi, negli esperimenti in cui si prendevano in considerazione i follicoli, hanno spesso una punteggiatura più frequente, a volte così ravvicinata da formare piccole macchie color blu-viola. Di frequente queste punteggiature compaiono anche se sono assenti nella pianta parentale. Per quanto riguarda la forma e il colore del seme, questi caratteri sono già manifesti negli ibridi della prima generazione, ottenuti mediante fecondazione artificiale; tutti gli altri caratteri appaiono invece l'anno successivo, nella seconda generazione. LA PRIMA GENERAZIONE DEGLI IBRIDI In questa generazione, unitamente ai caratteri dominanti, ricompaiono anche i recessivi con tutte le loro caratteristiche ben definite, in un rapporto medio tipico di 3:1, per cui in media per ogni quattro piante della prima generazione ibrida, tre ricevono il carattere dominante e una quello recessivo e questo vale, senza eccezione, per tutti i caratteri che sono stati studiati nel corso degli esperimenti. Pertanto la forma angolosa e grinzosa dei semi, il colore verde dell'albume, il colore bianco del folli colo e del fiore, le costrizioni del baccello, il colore giallo del baccello immaturo, del gambo, del calice, delle venature delle foglie, l'infiorescenza a forma di racemo e lo stelo corto appaiono regolarmente nel rapporto numerico 3:1, senza alcuna variazione notevole. In nessuno degli esperimenti sono state osservate forme intermedie. Poiché gli ibridi provenienti da incrocio reciproco erano di forma assolutamente identica e dato che neanche nelle generazioni successive si poteva rilevare nessuna differenza apprezzabile, si era quindi autorizzati a 4

5 sommare i risultati ottenuti per ogni esperimento. I dati ottenuti per ciascuna coppia di caratteri differenti sono i seguenti: 1) esperimento sulla forma del seme. Da 253 ibridi, in due anni si ottennero semi. Di questi, erano rotondi o tondeggianti e rugosi- grinzosi, ne risulta quindi un rapporto di 2,96: 1. 2) esperimento sul colore dell'albume. Le 258 piante esaminate produssero semi di cui gialli e verdi; secondo un rapporto perciò di 3,01:1. Nel corso degli esperimenti si è osservato che di solito ogni baccello produce semi di tutte e due le specie. Spesso però baccelli ben sviluppati, contenenti in media 6-9 semi, producevano semi tutti rotondi (esperimento 1) o tutti gialli (esperimento 2); non era invece frequente trovare più di 5 semi rugosi o di colore verde in due successivi baccelli. Non sembra che le caratteristiche del baccello dipendano dal loro sviluppo precoce o tardivo e dalla loro collocazione sull'asse principale o su quello secondario. Solo in rari casi si è osservato che i semi contenuti nei baccelli sviluppatisi molto precocemente presentavano esclusivamente uno dei due caratteri, mentre i semi degli altri baccelli sviluppatisi più tardivamente presentavano caratteristiche secondo il rapporto normale. Come avviene nei singoli baccelli, la distribuzione dei caratteri varia anche nelle singole piante. A dimostrazione di questo, qui di seguito si riportano i dati rilevati su l0 piante: Primo esperimento Forma del seme Secondo esperimento Colore dell albume Pianta Rotondo Rugoso Giallo Verde I casi estremi osservati nella distribuzione dei due caratteri del seme in una pianta possono essere considerati, nel primo esperimento, quello in cui 43 se- mi erano rotondi e solo 2 rugosi e quello in cui 14 erano rotondi e 15 rugosi; nel secondo esperimento si è verificato un caso con 32 semi gialli e uno solo verde, ed uno con 20 semi gialli e 19 verdi. Questi due esperimenti sono importanti per fissare i rapporti numerici medi poiché esperimenti con- dotti su un campione numericamente più piccolo mostrano che può esservi una considerevole fluttuazione. Nel contare i semi inoltre occorre molta cura, specialmente nel secondo esperimento, poiché si è verificato che alcuni semi di diverse piante avevano l'albume di colore verde chiaro e, a un primo esame superficiale, non facilmente classificabile. La comparsa parziale della colorazione verde non ha però alcun rapporto con il carattere ibrido delle piante, poiché la si nota anche nelle piante parentali. Tale carattere del resto è limitato al solo individuo e non viene trasmesso alla discendenza. Un fenomeno del genere è stato spesso osservato nelle piante lussureggianti. I semi, che hanno subito danni da insetti durante il loro sviluppo, sovente variano nel colore e nella forma, ma con un esame accurato sarà facile evitare gli errori. È quasi superfluo ricordare che i baccelli devono rimanere attaccati alla pianta finché non siano completamente maturi e seccati, poiché è solamente allora che la forma e il colore dei semi so- no completamente evidenti. 3) esperimento sul colore del follicolo. Delle 929 piante esaminate, 705 avevano i fiori color rosso-viola e i follicoli grigio-marrone, mentre 224 avevano fiori bianchi e follicoli bianchi secondo un rapporto di 3,15:1. 4) esperimento sulla forma dei baccelli. Di piante studiate, 882 avevano i baccelli uniforme- mente gonfi e 299 presentavano invece costrizioni, secondo un rapporto di 2,95:1. 5) esperimento sul colore del baccello immaturo. Il numero delle piante in esame era 580, di cui 428 avevano i baccelli verdi e 152 gialli, secondo un rap- porto di 2,82: 1. 5

6 6} esperimento sulla posizione dei fiori. Su 858 casi, 651 avevano infiorescenze assiali e 207 terminali, secondo un rapporto di 3,14:1. 7) esperimento sulla lunghezza dell'asse. Di piante, 787 avevano stelo lungo e 277 corto, secondo un rapporto di 2,84: 1. Durante questi esperimenti le piante nane vennero prelevate con grande cura e trasferite in aiuole speciali. Tale precauzione era necessaria per evitare che queste non si sviluppassero bene o addirittura morissero in mezzo alle piante alte. È facile distinguere le piante nane fin dai primi stadi dello sviluppo per la loro forma tarchiata e per la presenza di foglie grosse verde scuro. Se ora si considerano insieme i risultati di tutti gli 15 esperimenti, sommando tra loro tutti i dati relativi ai caratteri dominanti da un lato e tutti i dati relativi ai caratteri recessivi dall'altro, si ottiene un rapporto medio di 2,98:1 ovvero di 3:1. Il carattere dominante nella prima generazione può essere di duplice natura: parentale o ibrido; ma il significato con cui esso si manifesta in ciascun caso, può essere determinato solamente nella generazione successiva. Infatti, se si tratta di carattere parentale, dovrà essere trasmesso invariato a tutti i discendenti, se si tratta di carattere ibrido esso dovrà mantenere un comportamento identico a quello della prima generazione. LA SECONDA GENERAZIONE DEGLI IBRIDI Quelle forme che nella prima generazione presentano il carattere recessivo, continuano a manifestarlo nella seconda generazione e in tutte le generazioni successive. Il carattere recessivo quindi quando si manifesta nella prima generazione rimane costante in tutta la progenie. Differente è il caso per quelle forme che nella prima generazione manifestano il carattere dominante. Di queste, due terzi danno discendenti che manifestano i due caratteri (dominante e recessivo) nel rapporto di 3:1 tipico della forma ibrida, mentre solamente un terzo manifesta il carattere dominante in modo costante. Di seguito sono riportati i risultati dei singoli esperimenti: 1) esperimento: di 565 piante che si originarono dai semi rotondi della prima generazione, 193 produssero nuovamente soltanto semi rotondi; erano quindi costanti per questo carattere; 372 invece produssero contemporaneamente semi rotondi e angolosi nel rapporto di 3:1. Il numero delle forme ibride perciò stava al numero delle forme costanti nel rapporto di 1,93:1. 2) esperimento: di 519 piante che si originarono dai semi il cui albume nella prima generazione aveva color giallo, 166 produssero solamente semi gialli, mentre 353 li produssero gialli e verdi nel rapporto di 3: l. La suddivisione in forme ibride e costanti era nel rapporto di 2,13: 1. Per ciascuno degli esperimenti seguenti si scelsero 100 piante che presentavano il carattere dominante nella prima generazione e, per essere sicuri dei risultati, si coltivarono l0 semi di ciascuna di esse. 3) esperimento: i discendenti di 36 piante avevano esclusivamente follicoli grigio-marrone; i discendenti di 64 piante avevano invece folli coli in parte grigio-marrone, in parte bianchi. 4) esperimento: i discendenti di 29 piante avevano baccelli uniformemente rigonfi, mentre i discendenti di 71 piante li avevano in parte rigonfi e in parte con costrizioni. 5) esperimento: i discendenti di 40 piante avevano solamente baccelli verdi, mentre quelli delle restanti 60 piante erano in parte verdi, in parte gialli. 6) esperimento: i discendenti di 33 piante producevano solamente fiori assiali, mentre quelli delle restanti 67 piante producevano fiori in parte assiali, in parte terminali. 7) esperimento: i discendenti di 28 piante avevano l'asse lungo, quelli di 72 piante l'avevano in parte lungo, in parte corto. In ciascuno di questi esperimenti un certo numero di piante manifestava costantemente il carattere dominante. I primi due esperimenti sono particolarmente importanti per valutare il rapporto che regola la separazione delle forme con carattere costante, in quanto il campione di indagine era più ampio. I rispettivi rapporti di 1,93:1 e di 2,13:1 danno un rapporto medio di 2: 1. Anche il sesto esperimento dà un risultato perfettamente corrispondente; per gli altri esperimenti, come era da prevedersi, i valori dei rapporti presentano delle oscillazioni in quanto il campione era più ristretto (le piante esaminate erano in numero di 6

7 100). Il quinto esperimento, che aveva dato risultati un po' diversi, quando venne ripetuto diede un rapporto di 65:35 al posto di quello precedente di 60:40. Questo sembra confermare in modo inequivocabile il rapporto medio di 2:1. Viene così dimostrato che le forme, che nella prima generazione posseggono il carattere dominante, producono individui di cui i due terzi portano il carattere ibrido, mentre un terzo presenta costantemente il carattere dominante. Il rapporto di 3:1, che regola nella prima generazione la distribuzione del carattere dominante e recessivo, si deve leggere in tutti gli esperimenti come. rapporto 2: 1: 1, distinguedo il carattere dominante nel suo significato di carattere ibrido e di carattere parentale. Siccome gli individui della. prima generazione provengono direttamente dai semi degli ibridi è chiaro che gli ibridi formano semi aventi l'uno o l'altro dei due differenti caratteri e di questi semi una metà dà origine nuovamente alla forma ibrida, mentre l'altra metà dà origine a piante che rimangono costanti e che ricevono in parti uguali i caratteri dominanti o quelli recessivi. LE GENERAZIONI SUCCESSIVE DEGLI IBRIDI I rapporti secondo cui si sviluppano e si distribuiscono i discendenti degli ibridi nella prima e nella seconda generazione, valgono probabilmente per tutte le generazioni successive. Attualmente gli esperi- menti l e 2 sono già stati condotti su 6 generazioni, gli esperimenti 3 e 7 su 5 generazioni e gli esperi- menti 4, 5 e 6 su 4 generazioni; sebbene questi esperimenti, a partire dalla terza generazione, siano stati condotti su un campione più ristretto, non si è notata nei risultati nessuna divergenza significativa dalla norma. I discendenti degli ibridi si suddividono pertanto, in ciascuna generazione, secondo il rapporto di 2: 1: 1 in forme ibride e costanti. Indicando con A uno dei due caratteri costanti, per esempio il dominante, con a il recessivo e con Aa la forma ibrida, in cui entrambi i caratteri sono riuniti, l'espressione A+2Aa+a descrive lo sviluppo che avrà la progenie degli ibridi, rispetto ai due differenti caratteri. L'osservazione fatta da Gartner, Kolreuter ed altri secondo la quale gli ibridi tendono a ritornare alle varietà primordiali, viene confermata anche dagli esperimenti menzionati. Si può dimostrare che da una generazione all'altra il numero degli ibridi, pro- venienti da una fecondazione, diminuisce notevolmente rispetto al numero delle forme diventate costanti, senza che questi però scompaiano del tutto. Se si ammette per tutte le piante la stessa fecondità media in tutte le generazioni, ed inoltre se si considera che ogni ibrido produce semi che danno origine 1 per una metà ad altri ibridi, mentre per l'altra metà a forme costanti, in proporzione uguale per ciascun carattere, nella seguente tabella sono riportati i dati relativi alla manifestazione dei due caratteri per ogni generazione; A e a rappresentano i due caratteri parentali mentre Aa la forma ibrida. Per brevità supponiamo che ciascuna pianta produca non più di 4 semi per generazione. Generazione A Aa a Rapporti A Aa a n 2n-1 2 2n-1 Nella 10 generazione, per esempio, si avrebbe 2n-l = Risulta quindi che delle piante presenti in questa generazione, hanno costantemente il carattere dominante, invece quello recessivo e solo 2 piante sono ibride. 7