04/04/14. Fondamenti di biochimica Terza edizione. Le ghiandole principali del sistema endocrino. Capitolo 13 La segnalazione biochimica

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1 Fondamenti di biochimica Terza edizione Donald Voet Judith G. Voet Charlotte W. Pratt La segnalazione biochimica Copyright 2013 Zanichelli editore S.p.A. Gli ormoni Conce& chiave 13.1 Gli ormoni endocrini regolano molti processi fisiologici. Gli ormoni pancreatici insulina e glucagone controllano il metabolismo energetico. Le catecolamine prodotte dalla midollare del surrene si legano ai recettori α- e β-adrenergici presenti sulle cellule bersaglio. Gli ormoni steroidei regolano il metabolismo delle fonti energetiche, il bilanciamento idrosalino nonché la differenziazione e la funzione sessuale. L'ormone della crescita esercita i suoi effetti inducendo la dimerizzazione del suo recettore. Le ghiandole principali del sistema endocrino 1

2 La segnalazione endocrina La midollare del surrene sintetizza due catecolammine attive come ormoni Gli ormoni Punto di verifica 13.1 Spiegate perché solamente alcune cellule rispondono agli ormoni, anche se tutte le cellule del corpo sono esposte a essi. Elencate alcuni ormoni prodotti dal pancreas, dalla midollare del surrene e dalla corticale del surrene. Quali tipi di molecole sono questi ormoni? Riassumete gli effetti biologici dell'insulina, del glucagone, dell'adrenalina, degli androgeni, degli estrogeni e dell'ormone della crescita. 2

3 Gli ormoni Punto di verifica 13.1 In che modo i recettori rispondono agli agonisti e agli antagonisti? Perché alcuni recettori ormonali sono proteine intracellulari? Quali sono alcuni dei rischi legati all'utilizzo non medico degli steroidi e dell'ormone della crescita? Qual è il significato della dimerizzazione del recettore del GH? I recettori con attività tirosina chinasica Conce& chiave 13.2: La dimerizzazione e l'autofosforilazione permettono al recettore tirosina chinasi di attivarsi e di funzionare come proteina tirosina chinasi. Le proteine adattatorie contenenti i domini SH2 e SH3 possono collegare il recettore tirosina chinasi con le proteine G e con ulteriori chinasi generando una cascata enzimatica. Alcuni recettori agiscono tramite tirosina chinasi non recettoriali associate al recettore stesso. Le proteina fosfatasi partecipano alle vie di segnalazione rimuovendo i gruppi fosforici dai recettori e dalle proteine bersaglio. La reazione catalizzata dalle proteine tirosina chinasi 3

4 L'autofosforilazione attiva il recettore dell'insulina Diagramma di processo della cascata di segnalazione di Ras I domini SH3 legano i polipeptidi ricchi di Pro Dominio SH3 PDBid 1ABO 4

5 Scheda 13.3: Gli oncogeni e il cancro Cascata delle MAP chinasi Il Gleevec ha causato la remissione dei sintomi in oltre il 90% dei pazienti con LMC 5

6 I recettori con attività tirosina chinasica Punto di verifica 13.2 In che modo un recettore con attività tirosina chinasica si autofosforila? Spiegate in che modo l ansa di attivazione governa l'accesso del substrato al sito attivo di una proteina tirosina chinasica. Riassumete i ruoli dei domini SH2 e SH3, di Ras, del GTP e delle proteine chinasi nella trasmissione di un segnale da un recettore con attività tirosina chinasica (RTK) a un fattore di trascrizione. Qual è la funzione di GEF e di GAP nella trasduzione del segnale? I recettori con attività tirosina chinasica Punto di verifica 13.2 Spiegate come funziona una cascata di chinasi. Perché è vantaggiosa nella segnalazione ormonale? Qual è la finalità delle proteine di sostegno? Descrivete come i domini SH2 e SH3 e la fosforilazione di residui di Tyr influenzano l'attività dei recettori tirosina chinasi. Spiegate perché le cellule contengono un set di proteine fosfatasi e di proteine chinasi. Le proteine G eterotrimeriche Conce& chiave 13.3 I recettori associati alle proteine G contengono sette eliche transmembrana e vanno incontro a cambiamenti conformazionali in seguito al legame con un ormone. Il legame del ligando a un recettore associato a una proteina G induce la subunità α della proteina G associata a scambiare il GDP con il GTP e a dissociarsi dalle subunità β e γ. L'adenilato ciclasi viene attivata per produrre camp, che a sua volta attiva la proteina chinasi A. L'attività di segnalazione viene limitata dall'azione della fosfodiesterasi che agisce sul camp ciclico e sul cgmp. 6

7 La reazione catalizzata dall'adenilato ciclasi Antagonista del recettore β 2 -adrenergico umano Diagramma di processo della segnalazione dipendente dalle proteine G eterotrimeriche 7

8 Il recettore β 2 -adrenergico umano: poche somiglianze con gli altri GPCR Rece?ore β 2 - adrenergico PDBid 2RH1 Le proteine G eterotrimeriche si dissociano quando vengono attivate Proteina G eterotrimerica PDBid 1GP2 Una tipica adenilato ciclasi di mammifero 8

9 Subunità catalitica della proteina chinasi A di topo Subunità cataligca della proteina chinasi A (PKA) PDBid 1ATP Subunità regolatoria della proteina chinasi A bovina legata al camp Diagramma di processo del sistema di segnalazione dell'adenilato ciclasi 9

10 Scheda 13.4: I farmaci e le tossine che influenzano le segnalazioni cellulari Scheda 13.4: I farmaci e le tossine che influenzano le segnalazioni cellulari Gli inibitori della PDE sono utilizzati nel trattamento di diverse condizioni patologiche 10

11 Le proteine G eterotrimeriche Punto di verifica 13.3 Riassumete le tappe della trasduzione del segnale da un GPCR alla fosforilazione di proteine bersaglio da parte della PKA. Spiegate perché un GPCR può essere considerato essere una proteina allosterica. Descrivete in che modo le proteine G vengono attivate e inattivate. Quali proteine funzionano come un GEF? Qual è la funzione di un secondo messaggero quale il camp? Come è regolata l attività della PKA? In che modo l attività della PKA influenza la cellula? Perché il sistema di segnalazione dell'adenilato ciclasi comprende le fosfodiesterasi? Quali altri fattori limitano o terminano la segnalazione attraverso i GPCR? La via del fosfoinositide Conce& chiave 13.4 La trasduzione del segnale attraverso la via del fosfoinositide genera il secondo messaggero inositolo trifosfato, che causa il rilascio di Ca 2+, e diacilglicerolo, che attiva la proteina chinasi C. In presenza di Ca 2+ la calmodulina si associa e attiva le sue proteine bersaglio. L'attivazione della PKC dipende dal legame ai lipidi. Un ormone può attivare molte vie di trasduzione del segnale scatenando una varietà di risposte intracellulari. Diagramma di processo del sistema di segnalazione del fosfoinositide 11

12 La reazione catalizzata dalla fosfolipasi C porta alla formazione del secondo messaggero IP 3 La calmodulina: un interruttore attivato dal Ca 2+ Calmodulina PDBid 3CLN La mano EF è un sito di legame per il Ca 2+ 12

13 Legame della calmodulina alle proteine bersaglio Stru?ura NMR della calmodulina PDBid 2BBM Diagramma di processo dell'attivazione della proteina chinasi Ca 2+ -CaMdipendente La proteina chinasi C è attivata dal diacilglicerolo Proteina chinasi C PDBid 1PTR 13

14 Un analogo del diacilglicerolo Trasduzione del segnale dell'insulina La via del fosfoinositide Punto di verifica 13.4 Descrivete il modo in cui il legame del ligando a un recettore porta alla produzione di IP 3, DAG e al rilascio di Ca 2+. Quali componenti del sistema di segnalazione del fosfoinositide sono solubili e quali, invece, sono associati alla membrana? In che modo la calmodulina attiva le proteine bersaglio? Descrivete perché l'attività della PKC richiede componenti di membrana. Descrivete i meccanismi che limitano la segnalazione attraverso la via del fosfoinositide. Paragonate le figure 13.7, e Che cosa hanno in comune tutte queste vie? In che cosa, invece, sono differenti? In che modo i sistemi di segnalazione biologica supportano l'idea che l'intero sia più grande della somma delle sue parti? 14

15 Meccanismo d azione degli ormoni del I gruppo Diffondono attraverso la membrana plasmatica (H) ed interagiscono con un recettore intracellulare (R) ad alta affinità. Il complesso ormone-recettore subisce una reazione di attivazione (HR *) Il complesso attivato può reagire con una sequenza specifica sul DNA (elemento di risposta all ormone) determinando un accelerazione nella trascrizione del gene. Alcuni ormoni come quelli tiroidei e retinoidei attraversano la membrana plasmatica e vanno direttamente nel nucleo MECCANISMO DI AZIONE E DETERMINATO DALLA PRESENZA DI UN SECONDO MESSAGGERO INTRACELLULARE: camp cgmp Ca 2+ fosfatidilinositolo Molti ormoni di questo gruppo si legano a recettori di membrana che interagiscono con i propri effettori in modo mediato da proteine che legano il GTP 15

16 Nella maggior parte dei casi le molecole segnale sono troppo grandi ed idrofiliche per riuscire ad attraversare la membrana cellulare. Si tratta di proteine, peptidi o grosse molecole che si legano a recettori proteici situati nello spessore della membrana plasmatica. Recettori di membrana I recettori di superficie appartengono a tre grandi famiglie Apertura o chiusura del canale quando lega la sua molecola segnale Quando il recettore si unisce alla sua molecola segnale extracellulare, il segnale passa ad una proteina di membrana (G) che, così attivata attiva un enzima che catalizzerà la formazione di una molecola segnale intracellulare. In questo caso la molecola segnale extracellulare attiva il recettore che è un enzima. Recettori accoppiati alle proteine G Il recettore transmembrana lega il segnale extracellulare e modificata la sua conformazione divenendo capace di reagire con una proteina G posta sul lato citosolico della membrana. La proteina G, costituita da tre subunità: α (che contiene una molecola di GDP), β e γ, quando viene a contatto del recettore riduce l affinità della subunità α per il GDP, che viene sostituito dal GTP. Questo evento porta la proteina G a frantumarsi in una subunità α s (attiva) ed una una β γ. I recettori accoppiati a proteine G costituiscono la più grande famiglia di recettori di superficie. Tutti questi recettori hanno una struttura simile: costituita da una catena polipeptidica che attraversa sette volte il doppio strato lipidico. 16

17 Recettori accoppiati alle proteine G La durata del periodo in cui le subunità rimangono dissociate e attive dipende dalla subunità α s. Questa subunità ha infatti un attività GTP-idrolitica intrinseca (GTPasica) che dopo un certo intervallo idrolizza il GTP a GDP. Le subunità si riassociano e la proteina G diventa pronta per un altro recettore che la stimoli. In generale, i meccanismi che estinguono un attivazione non sono meno importanti di quelli che l alimentano. Le proteine GPRC agiscono sull adenilato ciclasi e la loro azione può essere sia attivatoria che inibitoria. Due sistemi in parallelo attivatorio e inibitorio comprendono un recettore R s o R i ed un complesso regolatorio G s e G i Le proteine G differiscono nella subunità α s e α s 17

18 Si conoscono ad oggi circa 100 proteine diverse sia camp dipendenti che camp indipendenti. Sebbene presentino omologie nella sequenza e nella struttura del sito attivo differiscono per quantità di subunità, per la Km per l ATP e per specificità di substrato Alcuni ormoni legano recettori che posseggono un attività tirosin-chinasica o sono legati a proteine che posseggono questa attività. L interazione ligando-recettore che da inizio alla auto-fosforilazione delle tirosine determina una cascata che coinvolge diverse protein-chinasi, fosfatasi e proteine regolatrici. Un tipico esempio di questo meccanismo di azione è quello determinato dall insulina Schema del recettore dell insulina Sintetizzato come unico polipeptide viene poi glicosilato e scisso nelle subunità α e β che si assemblano in un tetramero unito da ponti disolfuro. Il dominio citosolico delle subunità β è una tirosin-chinasi 18

19 1. Quando l insulina lega il recettore provoca una auto-fosforilazione del recettore 2. L auto-fosforilazione da inizio ad una cascata di risposte cellulari tra cui la fosforilazione di una famiglia di proteine chiamate proteine substrato del recettore dell insulina (IRS) 3. A loro volta queste proteine fosforilano altre proteine chinasi e fosfatasi che generano la risposta della cellula all insulina Principali vie di segnalazione dell insulina In alcuni tessuti come il muscolo l insulina promuove il reclutamento dei TRASPORTATORI DI GLUCOSIO INSULINO SENSIBILI (GLUT4) 19

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