Basi molecolari della neurogenesi delle cellule dopaminergiche

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1 Basi molecolari della neurogenesi delle cellule dopaminergiche Antonio Simeone CEINGE Biotecnologie Avanzate, via Comunale Margherita 482, Naples, Italy and SEMM European School of Molecular Medicine - Naples site, Italy; Institute of Genetics and Biophysics A. Buzzati-Traverso, CNR, Via P. Castellino 111, Naples, Italy. I neuroni Dopaminergici (DA) del mesencefalo e diencefalo rappresentano una specializzata popolazione di neuroni che va a costituire l area tegmentale ventrale (VTA), la substantia nigra (SN) ed il campo retrorubrale (RRF). Questi neuroni svolgono un ruolo cruciale nel controllo motorio e nel comportamento. La degenerazione di quelli della SN genera i caratteristici sintomi della malattia di Parkinson (PD) mentre il cattivo funzionamento di quelli della VTA è coinvolto in disordini psichiatrici (schizofrenia) ed affettivi. Tutto ciò evidenzia la rilevanza e gli sforzi prodotti per capire le basi molecolari della loro neurogenesi nonchè per decifrare I fattori ed I pathways che sono alterati nella loro degenerazione. I geni Otx controllano l informazione posizionale dei progenitori nel mesencefalo ventrale (MV) mediante antagonismo dei segnali induttori Sonic hedgehog (Shh) e Fibroblast growth factor 8 (Fgf8). L induzione dopaminergica nel MV dipende da due molecole segnale ed avviene nel topo tra il giorno 8 e 10 di gestazione. Queste due molecole sono l Fgf8 e Shh e conferiscono informazione posizionale alle popolazioni di progenitori neuronali dell MV che daranno origine ai neuroni DA, a quelli del nucleo rosso (RN) ed a quelli dell oculomotore (OM). In passato abbiamo scoperto che i geni Otx (Otx1 e Otx2) svolgono un ruolo di grosso rilievo in questo processo in quanto controllano il posizionamento e l intensità di questi due segnali antagonizzandone l espressione. Questo processo è di grosso rilievo in quanto un eccesso di segnale induttore oppure una sua riduzione determina una alterata informazione posizionale dei progenitori neurali e di conseguenza un loro alterato differenziamento. In particolare in un modello murino che esprime livelli ridotti di Otx1 e Otx2, l espressione di Shh e Fgf8 è espansa e come conseguenza l identità dei progenitori mesda e RN è alterata. Infatti in questo modello murino il dominio dopaminergico è espanso a scapito di quello dei progenitori RN che sono fortemente ridotti. Quindi il primo ruolo dei geni Otx è di assicurare la corretta informazione posizionale alle diverse popolazioni neuronali del MV mediante un antagonistico controllo dell espressione di Shh e Fgf8. Otx2 assicura il differenziamento dei progenitori del MV sopprimendo quello metencefalico ventrale. L evento induttivo determina l attivazione nelle differenti popolazioni di progentiori del MV di una serie di fattori trascrizionali che iniziano il processo di diffe- 81

2 renziamento. In particolare i primi determinanti dei progenitori DA sono Lmx1a e Msx1, mentre i progenitori RN esprimono il fattore Nkx6.1. Un simile processo avviene nel metencefalo ventrale dove si generano i neuroni serotoninergici (Ser). La differenza maggiore con il MV è che in questa regione non è espresso Otx2 e nella posizione relativa occupata da Nkx6.1, viene attivato il gene Nkx2.2 che è richiesto per il differenziamento Ser. Per capire il ruolo di Otx2 nel mantenimento dell identità molecolare dei diversi dominii di precursori del MV, abbiamo studiato un modello murino che perde Otx2 nel MV senza alterarne l identità regionale. In questo mutante l espressione di Nkx6.1 è persa ed al suo posto è attivato Nkx2.2. Come conseguenza di ciò i progenitori dell RN e molti di quelli DA generano neuroni Ser. Questo indica che Otx2 è cruciale nel mantenimento dell identità dei progenitori del MV e, probabilmente, che Otx2 è il fattore di competenza per la generazione dei neuroni RN e DA. Questa conclusione è ulteriormente avvalorata dal fatto che se in un ulteriore modello murino Otx2 è ectopicamente espresso nel metencefalo ventrale, i progenitori Ser generano neuroni DA. Otx2 è un determinante cruciale del differenziamento dei neuroni DA nel MV. I dati finora riportati non rispondono alla domanda se Otx2 è un fattore intrinseco direttamente coinvolto nel differenziamento DA. Al momento, il modello accettato indica che la molecola segnale Shh induce l attivazione del fattore trascrizionale Lmx1a, che, a sua volta, attiva un secondo fattore trascrizionale, Msx1; Lmx1a e Msx1 sono poi richiesti per l attivazione del gene proneurale Neurogenina2 (Ngn2) che determina la transizione dei progenitori DA in precursori post-mitotici positivi per l espressione di Nurr1. Abbiamo analizzato questa cascata genica nei mutanti che inattivano Otx2. I nostri dati indicano che in assenza di Otx2, i geni Lmx1a, Msx1 e Ngn2 non vengono attivati nei progenitori DA. Questi ultimi così non riescono a portare a termine la transizione post-mitotica in precursori DA positivi per l espressione di Nurr1. Questo risultato indica che Otx2 è richiesto intrinsecamente per attivare la cascata genica che controlla il differenziamento dei neuroni DA. In questo processo il ruolo di Otx2 potrebbe essere quello di controllare direttamente l attivazione di Lmx1a o di conferire ai progenitori DA la competenza cellulare a rispondere al segnale induttivo di Shh mediante l attivazione di Lmx1a e Msx1. Otx2 è richiesto per il controllo della proliferazione dei progenitori DA nel MV. Il controllo della neurogenesi DA è determinato non solo dal controllo del differenziamento ma anche da quello della proliferazione che controlla il numero del pool di progenitori e conseguentemente il numero finale di neuroni DA. Abbiamo studiato la proliferazione dei progenitori DA in mutanti che over-esprimono oppure perdono Otx2. L analisi dettagliata ha evidenziato che, comparati ai topi di controllo, quelli che over-esprimono Otx2 generano un maggior numero di neuroni dopaminergici. In particolare i mutanti over-esprimenti una sola copia dell allele mutante producono fino al 50% in più neuroni DA e quelli over-esprimenti due copie fino a quasi il triplo del numero normale dei neuroni DA. Di rilievo è il fatto che questo incremento è particolarmente evidente nel mesencefalo posteriore, moderato in quello in- 82

3 termedio e minimo in quello anteriore. Per capire se l effetto dell over-espressione di Otx2 fosse specifico per i progenitori DA, abbiamo analizzato il loro dominio e quello dei progenitori adiacenti dai quali differenziano i neuroni del nucleo rosso (RN) e dell oculomotore (OM). Per fare questo abbiamo utilizzato anticorpi diretti contro Lmx1b, Foxa2 e Shh per il dominio DA; Nkx6.1, Islet1 (Isl1) e Pou4f1 rispettivamente per i progenitori (Nkx6.1) ed i neuroni maturi dell OM (Isl1) e RN (Pou4f1). Il risultato ha indicato che l over-espressione di Otx2 determina una selettiva espansione nel numero dei progenitori DA, mentre non mostra alcun effetto sul dominio dei progenitori dei neuroni dell RN e OM,. Abbiamo quindi cercato di comprendere a quale alterazione fosse dovuta la selettiva espansione dei progenitori DA. A questo scopo abbiamo analizzato se l aumento dei progenitori fosse dovuto ad un effetto precoce sulla loro proliferazione e/o sulla loro transizione post-mitotica. Abbiamo perciò determinato il Labeling index (LI) e la Quit fraction (Qf) dei progenitori mesda e di quelli adiacenti (Nkx6.1 + ). Questo studio ha rivelato un aumento del LI e una riduzione della Qf dei progenitori DA indicando che l aumento dei neuroni maturida è una conseguenza dell aumento specifico dell attività proliferativa dei loro progenitori. Questi dati sono stati poi sostanziati da una simile analisi svolta nei mutanti che perdono Otx2 nel MV. I risultati hanno indicato che in assenza di Otx2, il numero di neuroni DA maturi è ridotto dell 80% e che i loro progenitori mostrano una drammatica riduzione del LI e un eclatante aumento della Qf. Infatti molti progenitori DA, pur mantenendo l espressione di specifici marcatori (e.g. Sox2) diventano silenti per Ki67, un gene attivo in tutte le cellule mitoticamente attive. Un ulteriore punto di rilievo è che anche in questo caso, sebbene Otx2 è inattivato anche nei domini dei progenitori adiacenti a quelli DA, la sua assenza non determina in questi domini significative alterazioni del LI e della Qf. Infine, abbiamo studiato mediante quale meccanismo Otx2 potesse influenzare la proliferazione e la transizione post-mitotica. Abbiamo scoperto che quando Otx2 è over-espresso, anche l espressione del gene Wnt1 è aumentata mentre nei mutanti in cui Otx2 è inattivato, l espressione di Wnt1 è repressa. Sulla base di questo dato abbiamo analizzato se il Wnt pathway, che gioca un ruolo cruciale nella proliferazione, fosse alterato. Abbiamo perciò analizzato l espressione della Ciclina D1, che è un target diretto e finale del Wnt pathway, e quella di p27 kip1 che è selettivamente espressa in cellule quiescenti. I nostri risultati hanno indicato che l espressione della Ciclina D1 è persa nei progenitori DA che inattivano Otx2 ed è aumentata in quelli che over-esprimono Otx2, mentre p27 kip1 ha un comportamento opposto. Ricapitolando, questo studio ha indicato che: i) Otx2 è richiesto specificamente per modulare la proliferazione dei progenitori DA; ii) il controllo esercitato da Otx2 è dipendente dal suo dosaggio e si manifesta mediante un gradato effetto lungo l asse antero-posteriore del MV; e iii) Otx2 potrebbe modulare la proliferazione dei progenitori DA mantenendo attivo il Wnt pathway, mediante il controllo dell espressione di Wnt1. Otx2 potrebbe determinare nell adulto una differente vulnerabilità alla neurodegenerazione. L analisi dell espressione di Otx2 nei topi adulti ha indicato che Otx2 è al momento l unico fattore trascrizionale (con un ruolo provato nel differenziamento DA) espresso selettivamente nei neuroni DA della VTA, che sono più resistenti alla neu- 83

4 rodegenerazione, ed escluso da quelli della SNpc e SNpr che sono invece i più sensibili. Abbiamo iniziato a studiare recentemente se ciò potesse essere correlato alla differente vulnerabilità alla neurodegenerazione. A questo proposito abbiamo analizzato se i topi che esprimono Otx2 anche nella SN mostrano un alterata vulnerabilità alla neurodegenerazione indotta da MPTP. I dati finora collezionati indicano che mentre la over-espressione di Otx2 nella VTA induce un modesto aumento della resistenza di questi neuroni, l espressione ectopica di Otx2 nella SN induce un forte aumento della loro vulnerabilità alla neurodegenerazione, suggerendo che Otx2 potrebbe rappresentare un fattore coinvolto (direttamente o indirettamente) nel meccanismo che modula la sensibilità alla neurodegenerazione. 84

5 Letteratura pertinente Andersson, E., Tryggvason, U., Deng, Q., Friling, S., Alekseenko, Z., Robert, B., Perlmann, T. and Ericson, J. (2006). Identification of intrinsic determinants of midbrain dopamine neurons. Cell 124, Kele, J., Simplicio, N., Ferri, A. L., Mira, H., Guillemot, F., Arenas, E. and Ang, S. L. (2006). Neurogenin 2 is required for the development of ventral midbrain dopaminergic neurons. Development 133, Omodei, D., Acampora, D., Mancuso, P., Di Giovannantonio, L. G., Wurst, W. and Antonio Simeone. (2008). Anterior-Posterior graded response to Otx2 controls proliferation and differentiation of Dopaminergic progenitors in the ventral mesencephalon. Development 135, Prakash, N., Brodski, C., Naserke, T., Puelles, E., Gogoi, R., Hall, A., Panhuysen, M., Echevarria, D., Sussel, L., Weisenhorn, D. M., Martinez, S., Arenas, E., Simeone, A. and Wurst, W. (2006). A Wnt1-regulated genetic network controls the identity and fate of midbrain-dopaminergic progenitors in vivo. Development 133, Puelles, E., Acampora, D., Lacroix, E., Signore, M., Annino, A., Tuorto, F., Filosa, S., Corte, G., Wurst, W., Ang, S. L. and Simeone, A. (2003). Otx dose-dependent integrated control of antero-posterior and dorso-ventral patterning of midbrain. Nat Neurosci 6, Puelles, E., Annino, A., Tuorto, F., Usiello, A., Acampora, D., Czerny, T., Brodski, C., Ang, S. L., Wurst, W. and Simeone, A. (2004). Otx2 regulates the extent, identity and fate of neuronal progenitor domains in the ventral midbrain. Development 131, Simeone, A. (2005). Genetic control of dopaminergic neuron differentiation. Trends Neurosci. 28, 62-65; discussion Simeone, A., Puelles, E. and Acampora, D. (2002). The Otx family. Curr Opin Genet Dev 12, Smidt, M. P. and Burbach, J. P. (2007). How to make a mesodiencephalic dopaminergic neuron. Nat Rev Neurosci. 8, Tripathi, P. P., Di Giovannantonio, L. G., Viegi, A., Wurst, W., Simeone, A. and Bozzi, Y. (2008). Serotonin hyper-innervation abolishes seizure susceptibility in Otx2 conditional mutant mice. J Neurosci. 28,

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