ASSOCIAZIONI SIMBIOTICHE
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1 ASSOCIAZIONI SIMBIOTICHE SIMBIOSI: ASSOCIAZIONE +/- INTIMA CHE SI INSTAURA FRA ORGANISMI DIVERSI CHE VIVONO INSIEME TRA MICROORGANISMI; TRA MICRORGANISMI ED ORGANISMI SUPERIORI (piante animali) In generale quando uno degli organismi è più piccolo viene detto simbionte, l altro viene definito ospite In base alla duratura dell associazione. - simbiosi ciclica il simbionte viene acquisito ad ogni generazione dall ospite e quindi i partner hanno vita autonoma. Esempi : simbiosi tra piante e azotofissatori (rizobi, Frankia, cianobatteri) simbiosi micorrizica simbiosi lichenica - simbiosi permanente il simbionte vive esclusivamente in associazione con l ospite.
2 INTERAZIONI FRA SPECIE DI UN ASSOCIAZIONE SIMBIOTICA COMMENSALISMO - Relazione nella quale il commensale (simbionte) trae benefici e l ospite non trae né vantaggi né danni. Relazione UNIDIREZIONALE. TIPO DI INTERAZIONE Mutualismo Commensalismo Parassitismo SPECIE INTERAGENTI A B COMPETIZIONE Relazione in cui organismi diversi all interno di una comunità si contendono la stessa risorsa (habitatnutrienti) Antagonismo Competizione vantaggi per l organismo; 0 non interessato; - organismo danneggiato PARASSITISMO - Relazione in cui tra i microrganismi solo uno trae vantaggi; l ospite viene danneggiato. E importante che si instauri un equilibrio, una coesistenza tra il parassita ed il proprio ospite. In genere i parassiti sono più piccoli dell ospite e non ne provocano la morte, fatto che non sarebbe biologicamente vantaggioso ANTAGONISMO O AMENSALISMO - Relazione UNIDIREZIONALE basato sul rilascio di un composto da parte di un organismo che ha effetto sfavorevole sull altro. ES. Antibiotici che possono inibire la crescita o uccidere un microrganismo sensibile.
3 MUTUALISMO: simbiosi comune negli insetti. Relazione in cui entrambi i partner traggono benefici. Relazione OBBLIGATORIA: il mutualista e l ospite sono interdipendenti Es. afidi adulti che ospitano nel citoplasma milioni di Buchnera aphidicola (proteobatterio del gruppo gamma ); Licheni etc. ESEMPIO DI SIMBIOSI: MICRORGANISMO- INSETTO Le termiti e scarabei del legno, sono insetti che per sopravvivere e quindi per digerire la cellulosa fanno affidamento ai propri batteri simbionti: protozoi flagellati che vivono nel tratto intestinale. I protozoi per sopravvivere necessitano di carboidrati acquisiti dall ingestione e dalla ossidazione della cellulosa da parte dell ospite; la sopravvivenza delle termiti è garantita dai protozoi che digeriscono la cellulosa (cellulasi) metabolizzandola ad acetato
4 Ecosistema del rumine Fermentazione anaerobica: l erba (cellulosa e polisaccaridi vegetali) viene digerita da una popolazione microbica:batterifunghi- protisti (10 12 cc/ml di fluido digestivo)
5 ESEMPIO DI SIMBIOSI MUTUALISTICA BASATO Phylum Anellidae, ClassePolychaeta, Ordine Sabellidae Vermi tubicoli giganti (in inglese tubeworms) secernenti un tubo chitinoso lungo fino a 1.5 m, presenti esclusivamente presso le sorgenti idrotermali profonde ( H2S; T=350 C) Caratteristiche della simbiosi Riftia pachyptila sono localizzati presso l interfaccia tra zona ossidata e zona sulfurea dove l ossidazione dei solfuri a solfati da parte dell ossigeno dell acqua di mare è una reazione che avviene Riftia: Filtrazione ed assorbimento SULL UTILIZZO DEI SOLFURI Riftia pachyptila e batteri endosimbionti chemiolitotrofi Branchia a forma di piuma spontaneamente, i batteri invece necessitano di assimilarli separatamente affinchè l ossidazione, avvenendo al loro interno, possa essere sfruttata a fini metabolici. Il trofosoma è un organo globulare fortemente irrorato, ricco di cellule specializzate dette batteriociti. In ciascun batteriocita, racchiuse in appositi organuli detti batteriosomi, sono contenute grandi quantità di batteri chemiosintetici simbionti, dai quali dipende totalmente la nutrizione di Riftia. O 2 H 2 S CO 2 Diversi tipi di emoglobina Trofosoma (endosimbionti:ox H 2 S (esoergonica) Una frazione dei prodotti carboniosi viene trasferita ai tessuti del verme E FISSARE CO2(Ciclo di Calvin)
6 ESEMPI DI ASSOCIAZIONI SIMBIOTICHE BENEFICHE TRA MICRORGANISMI ED ALTRI ORGANISMI PROCARIOTI EUCARIOTI MICROBO-MICROBO Bacteria-Bacteria Archea-protista Licheni PIANTA-MICROBO Rizosfera Micorrizie Actinorrizie Azoto-fissatori simbiotici ANIMALE-MICROBO Invertebrati marini Procarioti Insetti Procarioti-Uccelli Microbi-ruminanti PARTNER SIMBIOTICI Chlorocchromatium aggregatum Metanogeno-Protista Cianobatteri o alghe - fungo PARTNER SIMBIOTICI Batteri-Pianta Fungo-Pianta Actinomiceti-Pianta Rhizobium leguminosa PARTNER SIMBIOTICI Batterio solfoossidanteverme tubolare Bacteria ed Archea-Termiti Bacteria ed Archea- Mangiatori di foglie Procarioti e protisti-bovini FUNZIONI DELLE SIMBIOSI BENEFICHE 1. Protezione: 2. Accesso a nuovi habitat 3. Aiuto per il riconoscimento 4. Nutrizione
7 SIMBIOSI BENEFICHE E FUNZIONI: 1. Protezione: un endosimbionte che vive all interno del partner è protetto da condizioni fisiche avverse (ph; T; disponbilità di H2O); a sua volta può proteggere il partner per es. dall attacco di patogeni. 2. Accesso a nuovi habitat: Es: Licheni simbiosi mutualistica: un mcg fotosintetico ed un fungo. Fungo con la struttura miceliale aderisce alle rocce e tronchi di alberi fornisce acqua e nutrimento al proprio partner fotosintetico, che effettua fotosintesi fornendo nutrienti organici al fungo. LICHENI: associazione stretta tanto da essere classificata tassonomicamente come un entità biologica distinta 3. Aiuto per il riconoscimento: Molti invertebrati e pesci instaurano una simbiosi con batteri bioluminescenti (gen Photobacterium e gen Vibrio) formando colonie visibili in superficie, utili per la percezione, l accoppiamento o l attrazione della preda. 4. Nutrizione: il simbionte o il partner fornisce i nutrienti per l altro. Es. i batteri azoto fissatori che infettano i legumi:simbiosi microbo-pianta: Rhizobium. I batteri forniscono l azoto fissato agli eucarioti in cambio di nutrienti e di un posto atto alla riproduzione
8 Sono associazioni simbiotiche tra un fungo (Ascomiceti; basidiomiceti nelle zone tropicali) ed un alga o cianobatterio. Habitat: rocce; tronchi di alberi. L alga svolge la fotosintesi producendo zuccheri che in parte vengono ceduti al fungo; il fungo fornisce ancoraggio, assorbe l acqua e i sali minerali fornendoli in parte all alga. Questo permette loro di vivere in ambienti o situazioni climatiche sfavorevoli I licheni Come biondicatori I licheni possiedono alcune caratteristiche che li rendono adatti all impiego come bioindicatori: i licheni assorbono gas e materiali vari, comprese le sostanze inquinanti; risultano particolarmente resistenti agli stress ambientali; sono diffusi ovunque, hanno un lento accrescimento e grande longevità. La presenza di sostanze inquinanti riduce il numero di specie nello spazio e nel tempo.
9 CLASSIFICAZIONE IN BASE ALL ORGANIZZAZIONE DEL TALLO Come si presentano? Lichene foglioso tallo con lobi appiattiti disposti parallelamente al substrato e rizine più o meno sviluppate. Lichene crostoso aderenti al substrato e non presentano rizine Lichene fruticoso tallo con strutture appiattite o cilindriche che si attaccano al substrato tramite la loro base.
10 SIMBIOSI MICROBO-PIANTA I MG SIMBIONTI POSSONO TROVARSI Sulla superficie della pianta es foglia (FILLOSFERA) RIZOSFERA
11 MICORRIZIE (Fungo della radice) SIMBIOSI MUTUALISTICA tra un fungo ed una pianta superiore, localizzata nell'ambito dell'apparato radicale del simbionte vegetale, e che si estende, per mezzo delle ife o di strutture più complesse come le rizomorfe, nella rizosfera e nel terreno circostante. (SIMBIONTI OBBLIGATI). I Funghi micorrizici - utilizzano, per la loro crescita, carboidrati semplici derivati dalla fotosintesi attuata dall ospite; Le piante ne traggono vantaggio perché: Favoriscono lo sviluppo delle radici: il micelio fungineo ectomicorrizio costituisce la > parte dell area assorbente dell apparato radicale. Effetti degli organismi micorriziali sulla crescita di pianticelle di agrumi
12 ECTOMICORRIZIE I FUNGHI CRESCONO COME GUAINA ESTERNA CHE AVVOLGE LA RADICE IN UN FASCIO (CONIFERE QUERCE - FAGGI). PARTICOLARMENTE SVILUPPATI NELLE FORESTE BOREALI E TEMPERATE. ENDOMICORRIZIE LE IFE FUNGINEE PENETRANO NELLE CELLULE RADICALI FORMANDO STRUTTURE INTRACELLULARI : VESCICOLE ED ARBUSCOLI (ORCHIDEE ED AZALEE MA ANCHE GRANO, GRANTURCO, FAGIOLI) ES DI SIMBIOSI IN CUI ENTRAMBI I PARTNER TRAGGONO VANTAGGIO: LA PIANTA MICORRIZIATA ACQUISISCE UN MIGLIOR FUNZIONAMENTO FISIOLOGICO E COMPETITIVA; IL FUNGO TRAE VANTAGGIO DA UN COSTANTE RIFORNIMENTO DI NUTRIENTI
13 ALTRE SIMBIOSI NELLA RIZOSFERA I PRINCIPALI GENERI BATTERICI CHE STABILISCONO UN ASSOCIAZIONE ENDOSIMBIOTICA AZOTO-FISSATRICE (Conversione enzimatica dell N2 in NH3) CON LE PIANTE SONO: Frankia CHE COLONIZZA RADICI DI PIANTE DIVERSE TRA LORO; Rhizobium e Bradyrhizobium CHE COLONIZZANO SOLO LE LEGUMINOSE (Piante con semi contenuti in gusci es. soia,arachidi,lupini,piselli,fagioli, lenticchie etc.). La fissazione dell azoto da parte di questi batteri avviene all interno di noduli che si sviluppano sulle radici.
14 ALCUNE DIFFERENZE Rhizobium Infetta piante leguminose delle zone temperate Su terreno di crescita agarizzato lievitomannitolo le colonie hanno un diametro di 2-4 mm dopo 3-4 giorni di incubazione Tempo di generazione 4 ore Bradyrhizobium Infetta piante leguminose delle zone temperate e tropicali Su terreno di crescita agarizzato lievitomannitolo le colonie hanno un diametro che non superano 1 mm dopo 5-7 giorni di incubazione Tempo di generazione > di 4 ore
15 UN PO DI STORIA 1600: Malpighi,anatomo ital.,disegnò per la prima volta piante leguminose con noduli radicali IXX sec: Scienziati scoprirono che la [N2] combinato (nitrato ed ammonio) nei suoli controlla la produzione di cereali. 1. La crescita di legumi sembra essere indipendente dalla [N2]combinato; 2. dopo la crescita di legumi la [N2] combinato misurata è maggiore Coltivare i legumi in terreni poveri di azoto che diventavano successiv. substrati ottimali per la crescita dei cereali. (Pratiche di rotazione del raccolto) 1888: Beijerinck, isolò e coltivò i batteri dai noduli radicali e dimostrò che eno i responsabili della formazione di noduli in legumi cresciuti in suolo sterile. NODULO BATTERIO N2 suolo
16 CARATTERISTICHE GENERALI Fam Rhizobiaceae (α-proteobateri) Batteri bastoncellari Gram ; aerobi; mobili (flagello polare o peritrichi). 6 generi (Rhizobium,Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium, Allorhizobium e Azorhizobium) e circa 38 specie riconosciute Gen. Rhizobium; 3 specie: leguminosarum; meliloti; loti Vivono nel suolo come saprofiti, possono essere liberi o instaurare simbiosi azotofissatrici con le leguminose Inducono nelle radici dell ospite la formazione di noduli radicali (nicchia specializzata per l azotofissazione) Simbiosi ad alta specificità: capacità di fissare l azoto atmosferico in composti azotati utilizzabili dalle piante (NH4+)
17 Albero filogenetico degli Eubatteri α β γ δ ε Ambientali non coltivabili
18 Simbiosi leguminose rizobi legume Fixed nitrogen (ammonia) Fixed carbon (malate, sucrose) Fonte di E fornita dalla pianta rhizobia La formazione del nodulo non è un programma di sviluppo obbligato della pianta, infatti, il processo di nodulazione (e la simbiosi con il batterio), avviene solo in condizioni di carenza di azoto disponibile nel terreno; la presenza di fonti alternative di azoto, quindi, inibisce il processo di nodulazione.
19 NODULI RADICALI: fissazione dell azoto (N 2 NH 3 ) Si ha un aumento significativo della quantità di azoto combinato nel suolo per cui le leguminose nodulate sono in grado di crescere in suoli non fertilizzati, carenti di azoto, poco adatti alla crescita L aggiunta di inoculi di rizobi permette di migliorare la pigmentazione e la crescita delle leguminose.
20 Eventi della simbiosi 1) NODULAZIONE 2) FISSAZIONE DELL AZOTO Flavonoidi induttori dei geni nod rhizosfera fattore Nod rizobi
21 Processo di infezione e formazione di noduli 1) Rilascio di induttori flavonoidi 2) Riconoscim-adesione (ricadesine-lectine) induzione geni nod (batterici) 3) Secrezione dei fattori Nod da parte del batterio (Ripiegamento del pelo radicale e sviluppo del tubo di infezione) 4) Invasione e moltiplicazione lungo il filamento di infezione 5) Rilascio dei batteri nel citoplasma 6) Differenziamento dei rizobi in batteroidi (formazione del simbiosoma) 7)Sintesi delle leg-emoglobina; continua divisione delle cc. vegetali e batteriche (nodulo) 8) Sintesi della nitrogenasi (geni nif) e azotofissazione 9) Degenerazione del nodulo e liberazione dei rizobi nel terreno Rhizobium Pelo radicale Formazione del tubo d infezione Noduli Infezione del pelo radicale 2 3 4
22 formation of a root nodule in a legume infected by Rhizobium 1) Cambiamento morfologico indotto dalla produzione del fattore NOD che si manifesta con la deformazione del pelo radicale che si ricurva 2) Formazione del filo di infezione e la divisione delle cc. vegetali della zona corticale interna della radice. Il canale di infezione si ramifica nel primordio del nodulo e i batteri si moltiplicano. Il curvamento è causato da un cambiamento della direzione di crescita del pelo radicale verso il sito dove sono adesi i rizobi intrappolandoli all interno di una sorta di tasca. nitrogenase
23 I rizobi penetrano nel pelo radicale e inducono la pianta a produrre poligalatturonidasi che idrolizza la pectina vegetale. La pianta reagisce producendo uno strato di cellulosa che delimita i batteri. In tal modo si forma un canale detto filo di infezione rivestito da cellulosa che si approfondisce all interno della radice e attraverso il quale i rizobi migrano verso le cellule corticali Filo di infezione Simbiosoma Con batteroidi Le cellule di rizobi presenti all interno delle cellule vegetali si trasformano assumendo una forma irregolare e rigonfia detta batteroide.uno o più batteroidi possono essere racchiusi dalla pianta ospite in porzioni della membrana plasmatica (membrana peribacteroidea), formando delle vescicole dette simbiosomi.
24 Invaginazione del filo di infezione nella m. citoplasmatica vegetale Rilascio dei batteri dal filo di infezione (con m. vegetale) Differenziamento in batteroidi Formazione del simbiosoma
25 Batteroidi Forma differenziata dei rizobi Perdono i flagelli Forma irregolare, dimensioni maggiori Azotofissazione Poliploidia
26 Il simbiosoma è una formazione che racchiude più batteroidi circodati da una membrana di origine vegetale. Simbiosoma Forma ulteriormente differenziata: sito dell azoto-fissazione Nei simbiosomi avviene la fissazione dell azoto e scambi di nutrienti con la cellula vegetale: parte dei fotosintetati (succinato, malato e fumarato) fungono da donatori di elettroni per la produzione di ATP e per la riduzione dell N2 da parte dei batteri.
27 Flavonoidi: INDUTTORI
28 Flavonoidi Alcuni flavonoidi inibiscono l induzione dei geni nod in altre specie di rizobi. Una parte della specificità della simbiosi risiede nella natura chimica dei flavonoidi secreti da ogni singola specie di leguminosa.
29 FORMAZIONE DEL NODULO: GENI - PROTEINE E FATTORI nod Specificità d ospite Trasportatrice di gruppi acilici Plasmide Sym (simbiosi): 10 geni nod; geni nif; e geni per la specificità d ospite Fattori NOD: ripiegamento del pelo radicale Glucosamina sintasi Organization of the nod gene cluster on the Sym plasmid of Rhizobium leguminosarum biovar viciae. Il gene nodd proteina regolatrice che attiva la trascrizione dei geni nod Proteine di membrana: trasporto dei fattori Nod all est. cell.batterica
30 Il Fattore Nod (NF) Lipochitooligosaccaride: divisione cc.corticali della radice R1-R2: variazioni chimiche: fattori Nod specie-specifici L unità centrale è un ESOSO che può essere ripetuta due o tre volte
31 R2 R1 R2 R1 Esempi di diversi fattori Nod R2 R1
32 Rhizobium meliloti : forma noduli su radici di erbe mediche Genoma: tre repliconi: 1 cromosoma (3.65 Mb) e due megaplasmidi: psyma (1.35 Mb) and psymb (1.68 Mb).
33 I rizobi producono delle "middle protein" che inducono le cellule corticali "target" a passare da uno stadio diploide ad uno tetraploide formando un meristema in crescita che si rigonfia verso l'esterno fino alla formazione del nodulo. Nei noduli i batteroidi sono circondati dalla leghemoglobina sostanza di colore rosso che contiene ferro in grado di mantenere costanti i livelli di O2 (Fe+3 a Fe+2). La leghemoglobina può formarsi solo dopo interazione tra la pianta, che fornisce la porzione globinica, e il microrganismo, che porta il gruppo eme
34 La Leg-emoglobina I Rizobi aerobi richiedono O 2 necessario alla produzione di E per fissare l azoto. Ma l enzima Nitrogenasi è inattivata dall O 2 I livelli di O 2 sono controllati dalla leg-emoglobina Emoproteina (contiene ferro) prodotta dalla pianta con alta affinità per O 2 Responsabile della colorazione rossa del nodulo Lega reversibilmente l O 2 (Trasportatore) Protegge la nitrogenasi dall ossigeno Legume/Rhizobium Nodules are Red. This is due to the production of Leghaemoglobin which sequesters oxygen. This helps to create a low oxygen environment
35 Indeterminate nodule
36 Fissazione biologica dell azoto
37 I microrganismi capaci di fissare l'azoto atmosferico sono detti azotofissatori o diazotrofi. Appartengono ad alcune famiglie di batteri e di Cianoficee (alghe verdi-azzurre). Possono essere Rizosfera Attività bassa Liberi o Simbionti Tubercoli radicali Attività alta Aerobi Anaerobi Batteri Cianoficee Azotobacter Clostridium Rhizobium Nostoc Beijerinckia Desulfovibrio Actinomyces Anabaena Derxia Chlorobium Frankia Spirillum Enterobacter Klebsiella
38 FISSAZIONE DELL AZOTO N 2 + 8H + + 8e ATP NITROGENASI 2NH 3 + H ADP Richiede ATP Complesso enzimatico: - Fe Proteina (dinitrogenasi-reduttasi) - FeMo-cofattore proteina (dinitrogenasi o azotoligasi) localizzata nei batteroidi Codificata dai geni nif Irreversibilmente inattivata dall O2
39 Geni nif (nitrogen fixation): regolazione del processo di azotofissazione I prodotti di questi geni sono necessari per la fissazione simbiontica di azoto ed anche per la fissazione di azoto nei batteri di vita libera. Sono tra i geni procarioti più conservati. La sintesi e l attività della nitrogenasi sono regolati da 20 geni localizzati in un regulone Nif. Sono presenti: gene NifH codifica per l enzima dinitrogenasi reduttasi geni NifD e NifK preposti alla sintesi delle sub. alfa e beta della dinitrogenasi geni per il Fe-Mo-Co ; geni che controllano le proteine implicate nel trasporto degli elettroni; geni regolatori; Alla sintesi del cofattore Fe-Mo-Co partecipano diversi geni Nif N, V, Z, W, E, B, e Q La regolazione della nitrogenasi avviene a livello della trascrizione dei geni Nif strutturali. E attivata dalla proteina A (regolazione positiva; gene Nif A) ma è inibita dalla proteina L (regolazione negativa; gene Nif L) in presenza di O2
40 Genetica della Nitrogenasi Gene nifh nifdk nifa nifb nifen nifs fixabcx fixk fixlj fixnoqp fixghis Proprietà e funzioni Dinitrogenasi reduttasi Dinitrogenasi Regolatore, attivatore di molti geni nif e fix Biosintesi del cofattore FeMo Biosintesi del cofattore FeMo Sconosciuta Trasferimento di elettroni Regolatore Regolatore, sensore/effettore a due componenti Trasferimento di elettroni Complesso transmembrana
41 Assimilazione dell ammonio: Pathway 1 (GS-GOGAT glutamine synthetase glutamate synthase) NH glutamate Amino acids proteins purines pyrimidines GS + ATP glutamine + ADP + Pi glutamate GOGAT α-ketoglutarate + glutamine Pathway 2 (GDH, glutamate dehydrogenase ) GDH NH + + α-ketoglutarate glutamate 4 Amino acids proteins
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