Potenziale di membrana: Differenza di potenziale elettrico a cavallo della membrana cellulare dovuta ad una diversa distribuzione ionica ai due lati

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1 Potenziale di membrana: Differenza di potenziale elettrico a cavallo della membrana cellulare dovuta ad una diversa distribuzione ionica ai due lati della membrana. Il potenziale di membrana (negativo all interno della cellula) nelle cellule eccitabili (cellule nervose e muscolari) prende il nome di potenziale di riposo poiché caratterizza lo stato di riposo.

2 Valore medio -65 mv, -70 mv con leggere variazioni da cellula a cellula. Nelle cellule eccitabili si modifica in risposta a stimoli specifici, che determinano flussi ionici attraverso la membrana. La modificazione più importante è il potenziale d azione, responsabile della trasmissione dell informazione da un neurone all altro e di fenomeni come la contrazione del muscolo scheletrico e cardiaco.

3 L esistenza della ddp implica una diseguale distribuzione di cariche elettriche (ioni) tra interno ed esterno, e suggerisce che la membrana si comporti come una barriera con permeabilità selettiva, che separa due soluzioni (liquido intra- ed extracellulare) a composizione chimica diversa.

4 Modello per spiegarne l esistenza del potenziale di membrana Membrana semipermeabile (permeabile solo allo ione K + ) che separa i compartimenti intra- ed extracellulari a contenuto ionico diverso

5 Eccesso cariche negative Membrana permeabile solo a K + _ + K+ Eccesso cariche positive Intracellulare _ K+ Cl- Cl- Na+ + Extracellulare K+ K+ Na+ Cl- K+ K+ Na+ Cl- Il K + è spinto ad uscire dal gradiente di concentrazione. Il flusso di cariche + non è seguito da un equivalente flusso di cariche - Quando la negatività interna è tale da creare una forza elettrica (gradiente elettrico) che si oppone a quella chimica (gradiente di concentrazione), la tendenza del K + ad uscire è uguale alla sua tendenza ad entrare. La differenza di potenziale registrata quando si è raggiunto questo equilibrio è il potenziale di equilibrio per il K +.

6 Il potenziale di membrana viene generato da: E k Esistenza di un gradiente di concentrazione ionica Permeabilità selettiva della membrana

7 Il potenziale di equilibrio Equazione di Nerst: definisce il potenziale di equilibrio di uno ione. E = R T zf ln [X] e [X] i E = potenziale di equilibrio dello ione R = costante dei gas perfetti T = temperatura assoluta (gradi Kelvin, -273 C) F = Costante di Faraday (numero di Coulomb/mole di carica) z = valenza dello ione con il suo segno X i = concentrazione interna dello ione X e = concentrazione esterna dello ione Alla temperatura di 25C il rapporto RT/F è 25mV, e il fattore di conversione del logaritmo naturale in logaritmo decimale 2.3 E = 58 log 10 [X] e [X] i

8

9 Con una membrana permeabile solo al K + il potenziale di membrana è uguale a E k [K + ] est = 20 [K + ] int = 400 Il potenziale di equilibrio del K mv [K E k = log + ] est +58 mv = log 20 z [K + ] int = - 75 mv

10 Il pdm di una cellula nervosa (-60, -70 mv) si discosta da E k perché la membrana cellulare a riposo è permeabile anche al Na +, anche se la permeabilità per il K + è 25 volte superiore a quella per il Na +. [Na + ] e = 440 [Na + ] i = 50 Il potenziale di equilibrio del Na + E Na = +58 mv [Na log + ] e +58 mv = log 440 z [Na + ] i 1 50 = +55 mv Il fatto che il pdm si discosti marcatamente da E Na indica che il flusso di Na + attraverso la membrana non può essere il principale responsabile del potenziale di membrana.

11 Da cosa dipende il potenziale di membrana nelle cellule nervose? Il flusso di Na + e K + contribuiscono alla genesi del potenziale di membrana. La diversa permeabilità della membrana a Na + e K + (Pk + ) > (PNa + ) fa sì che il valore del potenziale di membrana sia spostato verso Ek. La pompa ionica Na + /K + mantiene i gradienti di concentrazione di questi ioni.

12 Il pdm è il risultato del flusso di entrambe le specie ioniche. La corrente di Na + verso l interno, determinata da una elevata forza elettrochimica ed una bassa permeabilità, è esattamente uguale e contraria alla corrente di K + diretta verso l esterno, determinata da una modesta forza elettrochimica e da una elevata permeabilità. Gradiente chimico Gradiente elettrico Na + Permeabilità Corrente K + + Gradiente elettrico i K + = (Vm - E K ) X P K + Corrente Na + K + Gradiente chimico _ (Vm - E Na ) i Na + = X P Na +

13 Quando Vm è determinato da più specie ioniche Equazione di Goldman Vm = R T F ln P k [K + ] e + P Na [Na + ] e + P Cl [Cl - ] i P k [K + ] i + P Na [Na + ] i + P Cl [Cl - ] e Mette in evidenza come il contributo di ciascuno ione alla genesi del potenziale di membrana (Vm) dipenda sia dal gradiente di concentrazione ai due lati della membrana sia dalla permeabilità (P) che la membrana ha per quella determinata specie ionica

14 Il mantenimento dei gradienti di concentrazione, alla base della genesi del pdm, è assicurato dalla pompa Na + /K + -ATPasi, che portando fuori dalla cellula 3Na + e dentro 2K + determina una leggera negatività (elettrogenica). L uso di uabaina, inibitore della pompa, determina dissipazione dei gradienti di concentrazione.

15 Il pdm a riposo di una cellula eccitabile è determinato da: Elevata permeabilità della membrana al K +, dovuta alla presenza di canali passivi, che consentono l uscita di K + sotto la spinta di un forte gradiente di concentrazione contrastato dal gradiente elettrico. Impermeabilità della membrana agli anioni proteici, che rimanendo all interno della cellula, determinano la polarizzazione negativa del versante interno della membrana. Scarsa permeabilità della membrana al Na +, che ne riduce l ingresso, nonostante la forte spinta determinata dal gradiente elettrico e di concentrazione. Azione della pompa Na + /K + che contrasta il modesto flusso entrante di Na + e la conseguente fuoriuscita di K + mantenendo inalterati i rapporti di concentrazione degli ioni a cavallo della membrana.

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