Dispense sulla anatomia e fisiologia dell'apparato riproduttore

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1 Dispense sulla anatomia e fisiologia dell'apparato riproduttore Riutilizzabile con Licenza Creative Commons Attribuzione - Non commerciale - Condividi allo stesso modo 4.0 Internazionale Marcello Mundula Apparato genitale maschile CONOSCENZE NECESSARIE SUGLI APPARATI GENITALI 1. Parti componenti l'apparato genitale maschile (e omologhe in quello femminile); posizione e rapporti tra i diversi organi e parti; 2. descrizione dei testicoli: generalità, posizione, cenni sulla morfologia, struttura, sede della produzione ormonale, sede e meccanismo della spermatogenesi; 3. funzione e importanza del Testosterone; 4. descrizione sommaria e percorso delle vie genitali (condotti), cenni sulle ghiandole annesse. Apparato genitale femminile 1. Parti componenti l'apparato femminile e loro omologhe in quello maschile; posizione e rapporti tra i diversi organi e parti; 2. descrizione dell'ovaia, con particolare riferimento alla struttura e ai corpuscoli funzionali (follicoli oofori e corpi lutei); 3. Salpinge e utero: descrizione generale; 4. il ciclo ovarico: sviluppo dei follicoli e loro produzione ormonale, deiscenza e ovulazione, formazione del corpo luteo e produzione ormonale, regressione (lisi o disseccamento) del corpo luteo e ripartenza del ciclo; 5. fasi del ciclo estrale: proestro, estro o calore, metaestro e diestro; tempi medi di durata; 6. funzioni e importanza degli ormoni sessuali femminili; 7. gametogenesi femminile (oogenesi o ovogenesi). 1

2 APPARATI GENITALI GENERALITÀ L apparato genitale svolge la funzione della riproduzione. Nei mammiferi, in entrambi i sessi è composto da: gonadi, organi pari deputati alla gametogenesi e alla produzione degli ormoni sessuali; vie genitali, condotti per il trasporto dei gameti; ghiandole; organi genitali, impari, per l accoppiamento. Nella femmina è presente anche l organo della gestazione: l utero. APPARATO MASCHILE È composto dai testicoli, gonadi maschili che provvedono alla spermatogenesi ed alla produzione del testosterone; da condotti pari (epididimo, dotti deferenti) e impari (uretra e, se presente, dotto eiaculatore) per il trasporto dello sperma; dalle ghiandole annesse; dal pene, organo dell accoppiamento. I testicoli si formano nella cavità pelvica ma alla nascita si trovano in genere già nello scroto, situato nella regione inguinale o in quella perineale. Ciascuno di essi è collegato all uretra tramite un dotto deferente, che sbocca nell'uretra stessa poco dopo la sua origine, nella cavità pelvica. L uretra è quindi quasi interamente in comune tra apparato urinario e genitale. Si forma dalla vescica urinaria e decorre in direzione caudale, poi inverte la direzione e si inserisce nel pene in un apposito solco ventrale, fino allo sbocco alla sua estremità. Le ghiandole annesse all apparato maschile sono la prostata, impari, le vescichette seminali e le ghiandole bulbo-uretrali, pari. Il loro secreto, variabile da specie a specie, forma la maggior parte del liquido seminale, importante per veicolare gli spermatozoi e per la lubrificazione durante l'accoppiamento. 2

3 Il pene, organo della copula, si origina all'altezza della parte posteriore di ciascun coxale (ischio) da due radici, le quali si riuniscono a formare il corpo cavernoso dell organo. Nei ruminanti e nel verro presenta una caratteristica piegatura a esse. La parte distale del pene è ospitata in una tasca cutanea aperta cranialmente detta prepuzio, disposta ventralmente in prossimità dell ombelico. I TESTICOLI Le gonadi maschili, sede della spermatogenesi e della produzione ormonale, hanno forma sferoidale o ovoidale e si trovano in una borsa cutanea esterna detta scroto, per esigenze di termoregolazione. La spermatogenesi, infatti, non avviene a temperature alte, come quelle all'interno del corpo. Nei ruminanti, sono disposti con asse maggiore verticale, nella regione inguinale. Nel cavallo, i testicoli sono in posizione analoga ai ruminanti ma con asse maggiore orizzontale. Nel verro, le differenze essenziali rispetto ai ruminanti riguardano la posizione dei testicoli, situati sotto l ano, nella regione perineale alta, con l asse maggiore ruotato di quasi

4 Altre differenze tra le diverse specie risiedono nello sviluppo delle ghiandole annesse. Lungo il margine testicolare si trova il condotto dell epididimo, molto tortuoso, con compiti di trasporto e immagazzinamento degli spermatozoi, dal quale si forma il dotto deferente. La struttura del testicolo mostra una tonaca fibrosa esterna, l albuginea, che si spinge anche all interno del tessuto del testicolo (parenchima) formando dei setti. Il testicolo viene pertanto suddiviso in lobuli o logge. Il parenchima dei lobuli è formato da connettivo che accoglie i tubuli seminiferi contorti e le cellule interstiziali o di Leydig. I tubuli sono numerosissimi e tortuosi, e al loro interno avviene la spermatogenesi. Si riuniscono all'apice del testicolo in una rete tridimensionale: la rete testis (o rete testicolare). Da questa si dipartono altri condotti, detti coni vascolosi, i quali passano all'esterno e si riuniscono dando origine all epididimo. Le cellule interstiziali o di Leydig si trovano tra i tubuli contorti, separate dai tubuli e isolate, in piccoli spazi detti interstizi ; esse producono l ormone sessuale maschile: il Testosterone. Le funzioni del testosterone sono lo sviluppo dei caratteri sessuali secondari maschili, l aggressività e la libido, o energia sessuale. L epididimo decorre tortuosamente fino all estremità opposta del testicolo, poi inverte la propria direzione, divenendo rettilineo e formando un condotto di diametro maggiore: il dotto deferente. Questo risale lungo il canale inguinale, uno spazio tra i muscoli della coscia e dell'addome, all'interno di un involu- 4

5 cro detto funicolo spermatico, fino a sboccare nell uretra. Il testosterone causa e promuove i caratteri sessuali secondari maschili, mentre quelli femminili sono dovuti agli ormoni dell'ovaio. Gli organi sessuali sono ovviamente già differenziati nel feto, ma altre differenze tra genere maschile e femminile si generano e si rivelano in un secondo momento (caratteri sessuali secondari ): sviluppo scheletrico e muscolare (mole), pigmentazione della cute, quantità e disposizione dei peli, sviluppo della laringe e emissione dei suoni, sviluppo della ghiandola mammaria, e altre particolarità. APPARATO FEMMINILE Quasi tutto l apparato femminile si trova all interno della cavità pelvica. È composto dalle ovaie, gonadi femminili, che provvedono alla ovogenesi ed alla produzione ormonale; dagli ovidutti o salpingi; dall utero, organo della gestazione, senza omologo nel maschio; dalla vagina, organo dell accoppiamento; dai genitali esterni (vulva). Cranialmente troviamo le ovaie, pari, collegate all utero dagli ovidutti o salpingi, condotti pari; segue l utero, impari ma bifido cranialmente (a forma di Y con le due corna disposte anteriormente), il quale comunica caudalmente con la vagina, impari; all esterno, l apertura vaginale è protetta dai genitali esterni. La vescica urinaria si trova al di sotto dell utero e l uretra, piuttosto corta, sfocia nel pavimento della parte caudale (vestibolo) della vagina. 5

6 retto utero vagina vescica Ciascun ovaio comunica con la cavità del corno uterino corrispondente tramite la salpinge (ovidutto, tuba), che dapprima avvolge parzialmente l ovaio con una porzione espansa a imbuto (infundibolo) poi diventa un condotto sottile e tortuoso che sbocca all apice del corno uterino dello stesso lato. L utero è suddiviso cranialmente in due corna uterine, mentre caudalmente presenta un corpo impari e mediano. La comunicazione tra la cavità uterina e quella vaginale è consentita da un sottile canalicolo che attraversa una zona del corpo uterino dotata di una parete molto spessa: la cervice uterina. Il canalicolo viene denominato pertanto canale cervicale, e in alcune specie si presenta piuttosto tortuoso. La vagina viene suddivisa in due parti, delle quali la più caudale, comunicante con l'esterno, è detta vestibolo. Sul pavimento di questo si apre il meato (orifizio) uretrale, cioè lo sbocco dell uretra. La struttura dell utero è quella caratteristica degli organi cavi: una mucosa interna (endometrio), una tonaca muscolare (miometrio) e una tonaca sierosa esterna (perimetrio). L endometrio può presentare dei rilievi di diversa forma, secondo la specie, necessari per la formazione della placenta. L utero, le ovaie e gli ovidutti sono mantenuti in posizione da un legamento largo, detto meso (mesovario, mesometrio), che li sospende alla volta della cavità pelvica. Una o più cellule uovo (ovuli), i gameti femminili, vengono espulse periodicamente dalle ovaie, raccolte dagli ovidutti e trasportate verso l utero. Durante il tragitto avverrà l eventuale fecondazione. Nelle corna uterine si avrà pertanto l annidamento degli embrioni. Qualora non vi sia fecondazione, gli ovuli dege- 6

7 nerano e vengono espulsi all esterno. LE OVAIE Le gonadi femminili hanno forma ovoidale e superficie irregolare, per la presenza di sporgenze più o meno pronunciate dovute alla loro attività. Sono accolte da una borsa ovarica più o meno sviluppata nelle varie specie. La loro struttura mostra in sezione due porzioni distinte: una corticale esterna e una midollare interna. La porzione corticale è quella funzionale, mentre la porzione midollare ha solo funzioni trofiche e di supporto. La zona corticale dell ovaio mostra delle particolari formazioni pluricellulari: i follicoli ovarici. Ve ne sono un gran numero (10 5 ) appena abbozzati, detti follicoli primordiali, e uno o più in evoluzione. I follicoli contengono un ovulo per ciascuno, e inoltre, una volta iniziato il loro sviluppo, producono l ormone estrogeno. Riconosciamo schematicamente quattro stadi di sviluppo nei follicoli: 1. follicolo primordiale 2. follicolo primario 3. follicolo secondario 4. follicolo maturo o di Graaf Sezione di ovaia con i follicoli in vari stadi di sviluppo. 7

8 Un follicolo ben sviluppato o maturo mostra due involucri, la teca esterna e la teca interna; uno strato ancora più interno di grosse cellule simili a granuli, la membrana granulosa; una cavità interna, cavità follicolare, ripiena del liquido follicolare; infine una cellula uovo sporgente nella cavità, circondata da cellule della granulosa (cumulo ooforo). Inoltre, nello stadio di Graaf, il follicolo si trova in posizione superficiale e sporge all esterno. A questa situazione fa seguito la deiscenza (o scoppio) del follicolo, in corrispondenza del punto di minor spessore (stigma). La deiscenza determina l ovulazione, cioè l espulsione della cellula uovo che viene proiettata verso la parte espansa della salpinge. L ovulo discende quindi lungo l ovidutto verso l utero e, durante il tragitto, potrà avvenire la fecondazione. L embrione o gli embrioni formatisi si annideranno in uno o entrambe le corna uterine, oppure gli ovuli non fecondati verranno espulsi all esterno attraverso le vie genitali. Nel frattempo, il follicolo scoppiato si andrà trasformando in corpo luteo. Il corpo luteo si forma per proliferazione e aumento di volume delle cellule superstiti della granulosa del follicolo, le quali riempiono la cavità creatasi in seguito alla deiscenza ed all espulsione del contenuto follicolare. Esse si arricchiscono di pigmento giallo arancio e assumono funzione endocrina, producendo l ormone progesterone, indispensabile per la gestazione. GLI ORMONI SESSUALI FEMMINILI Durante questo ciclo, avviene la produzione di ormoni: estrogeni, ad opera del follicolo in maturazione, e successivamente progesterone, prodotto dal corpo luteo. Queste attività secretive sono controllate da ormoni provenienti dall ipofisi, ghiandola endocrina sotto diretto controllo dell encefalo. Gli estrogeni determinano il cosiddetto calore o estro, cioè la breve fase (24 h circa nella vacca) in cui la femmina accetta e ricerca l accoppiamento. Inducono anche modifiche nell utero, che può contrarsi e aumentare le secrezioni. Ovviamente l utero in tali condizioni è inadatto alla gestazione. Il progesterone ha un effetto in un certo senso opposto: rende l utero iner- 8

9 te e recettivo per gli eventuali embrioni e soprattutto inibisce lo sviluppo di altri follicoli, e, quindi, la produzione di estrogeni. È indispensabile per la gestazione. La produzione degli ormoni è ciclica, pertanto si parla di ciclo ovarico o estrale. Schematicamente esso viene suddiviso in quattro fasi: 1. PROESTRO (inizio dello sviluppo del follicolo) 2. ESTRO (follicolo maturo (di Graaf) 3. METAESTRO (formazione del corpo luteo) 4. DIESTRO (piena attività del corpo luteo) Il passaggio tra estro e metaestro è dato, ovviamente, dalla deiscenza del follicolo e conseguente ovulazione. Tutto è strettamente controllato dall encefalo tramite gli ormoni prodotti dall ipofisi, in particolare: FSH ORMONE FOLLICOLO-STIMOLANTE: controlla e promuove lo sviluppo del follicolo fino a completa maturazione LH ORMONE LUTEINIZZANTE: determina la deiscenza del follicolo e la conseguente formazione del corpo luteo PG F2α Ormoni della sfera sessuale prodotti da ipofisi, ovaio e utero 9

10 Anche l utero gioca un ruolo determinante: produce una sostanza detta PROSTA- GLANDINA (PGF2α) La PGF2α, attraverso il sangue, arriva all ovaio, dove determina la regressione (lisi) del corpo luteo (che diventa corpus albicans). Ciò comporta la cessazione della produzione di progesterone. La produzione di PGF2α avviene dopo circa giorni dopo il calore, a meno che un embrione non si annidi nell utero. L embrione, infatti, emette un segnale che blocca la produzione della prostaglandina; in tal modo il corpo luteo permane in attività per settimane o mesi e la gestazione, grazie al progesterone, può essere portata a termine. Se il corpo luteo regredisce, per azione della prostaglandina, il calo del livello di progesterone ematico viene captato dall ipotalamo, porzione dell encefalo, che ordina all ipofisi (pituitaria), ad esso collegata, di produrre FSH. Quest ultimo ormone determina lo sviluppo di uno o più nuovi follicoli a partire da quelli primordiali esistenti, e il ciclo ricomincia. Se il corpo luteo resta in attività, il progesterone da esso prodotto fa sì che l ipotalamo blocchi la produzione ipofisaria di FSH. L attività ovarica è inibita e la situazione permane immutata, permettendo all embrione di sopravvivere all interno dell utero e quindi la prosecuzione della gestazione. L ormone LH, invece, viene prodotto dall ipofisi in corrispondenza del picco massimo di estrogeni nel sangue. La sua produzione è anch essa regolata dall ipotalamo, il quale rileva il livello dell estrogeno e agisce di conseguenza, ordinando la produzione di LH ipofisario. Lo LH determina la deiscenza del follicolo e la conseguente formazione del corpo luteo. ORMONE SEDE PRODUZIONE AZIONE FSH ipofisi stimola l ovaio ESTROGENO follicolo genera il calore LH ipofisi deiscenza del follicolo PROGESTERONE corpo luteo blocco attività ovario, gestazione PROSTAGLANDINE utero lisi corpo luteo 10

11 L ipotalamo agisce sull ipofisi tramite due neurormoni: 1. FSH-RH induce la produzione ipofisaria di FSH 2. LH-RH induce la produzione ipofisaria di LH che vengono chiamati rispettivamente: fattore di rilascio (RH) dell ormone follicolo stimolante (FSH) e fattore di rilascio dell ormone luteinizzante (LH). STATISTICHE RIPRODUTTIVE NELLE PRINCIPALI SPECIE 11