Il glicogeno (riserva di glucosio) è immagazzinato nel fegato e nei muscoli (con finalità diverse )
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1 Glicogeno Glicogeno...1 Glicogenolisi...3 Glicogenosintesi...7 Regolazione ormonale della glicogenolisi e delle glicogenosintesi...13 Il recettore del glucagone e quello dell adrenalina sono 2 GPCR (G-Protein Coupled Receptor)...15 Sintesi e degradazione dell AMPc...16 Meccanismo di attivazione della PKA...17 Amplificazione del segnale della cascata dell adrenalina..23 Il trasporto del glucosio...24 La segnalazione insulinica...27 La segnalazione mitogenica dell insulina...27 La segnalazione metabolica dell insulina
2 Il glicogeno (riserva di glucosio) è immagazzinato nel fegato e nei muscoli (con finalità diverse ) Il glicogeno è molto più ramificato dell amilopectina (1 ramificazione ogni 8-12 residui) e quindi molto più compatto. 2
3 Glicogenolisi La glicogeno-fosforilasi catalizza una reazione di fosforolisi all estremità 4 di una molecola di glicogeno (ha come coenzima il PLP) Il Gluc-1P viene convertito in Gluc-6P da una fosfoglucomutasi 3
4 Fosfoglucomutasi 4
5 La glicogeno-fosforilasi si ferma a 4 residui di distanza da un punto di ramificazione enzima deramificante 5
6 La Glicogeno fosforilasi è regolata sia da ormoni che allostericamente dal glucosio 1. nel muscolo la Glicogeno fosforilasi è attivata dalla stimolazione con adrenalina, da Ca 2 + (contrazione muscolare) e AMP 2. nel fegato la Glicogeno fosforilasi è attivata da glucagone (iperglicemizzante) ed inibita da glucosio. Quando la [glucosio] è alta il glucosio si lega alla glicogeno fosforilasi attiva e gli fa esporre le ser-p che vengono defosforilate enzima inattivo PP 1 6
7 Glicogenosintesi Nella reazione di polimerizzazione del glucosio viene utilizzato come intermedio il glucosio legato ad un nucleotide (uracile) 7
8 1. Glucosio 6P Glucosio 1P (fosfoglucomutasi) 2. Glucosio 1P + UTP UDP-Glucosio +PPi idrolisi pirofosfato Catalizzata da da l UDP-glucosio pirofosforilasi 8
9 Glicogeno sintasi 9
10 La NON può fare legami α 1 6!! enzima ramificante: glicosil (4 6) transferasi La glicogeno-sintasi è regolata sia per mezzo di un controllo ormonale che allostericamente. 10
11 La glicogeno-sintasi ha bisogno di un primer di almeno 8 unità di glucosio... GLICOGENINA proteina che inizia la sintesi del glicogeno 11
12 12
13 Regolazione ormonale della glicogenolisi e delle glicogenosintesi Le 2 vie sono regolate in modo opposto al fine di mantenere costante la glicemia ( mg/dl ; 4,7 6,6 mm Glucosio) 1. Adrenalina (ormone prodotto dalla midollare del surrene) agisce su tessuto muscolare ed epatico (iperglicemizzante) 2. glucagone (ormone peptidico di 29 Aa prodotto dalle cellule alfa del pancreas) agisce su tessuto epatico (iperglicemizzante) 3. Insulina (ormone peptidico prodotto dalle cellule beta del pancreas) agisce su praticamente tutti i tessuti (ipoglicemizzante) 13
14 14
15 Regolazione del metabolismo del glicogeno in cellule epatiche e muscolari 15
16 Il recettore del glucagone e quello dell adrenalina sono 2 GPCR (G-Protein Coupled Receptor) 16
17 Sintesi e degradazione dell AMPc AMPc è un secondo messaggero 17
18 Meccanismo di attivazione della PKA 18
19 PKA attivata P Glicogeno Sintasi Inattiva P Fosforilasi cinasi Glicogeno Fosforilasi Attiva!! P Inibitore 1 P PP1 L'inibitore 1-P lega la fosfatasi PP1 (fosforilasi fosfatasi) inattivandola... Adrenalina nel muscolo e fegato Glucagone nel fegato: 1. attivano la glicogeno-fosforilasi 2. inibiscono la glicogeno-sintasi La fosfatasi PP1 (fosforilasi fosfatasi) antagonizza gli effetti indotti dalla cascata di fosforilazione. 19
20 Terminazione della cascata di attivazione della glicogenosintesi: 1. Down-regolazione del recettore di membrana 2. Attività GTP-asica della proteina G 3. AMPc fosfodiesterasi 4. Attivazione della fosforilasi fosfatasi 20
21 il recettore dell'insulina è un recettore a tirosino-cinasi insulina attiva la PP1 e inibisce la GSK3 = attivazione della glicogeno-sintesi!! 21
22 Azione dell'insulina sulla glicogeno fosforilasi inibizione della degradazione del glicogeno 22
23 Glicogeno sintasi: regolazione ormonale regolazione allosterica Attivazione della glicogenosintesi...per 1) attivazione PP1 2) attivazione della glicogeno sintasi 23
24 24
25 Amplificazione del segnale della cascata dell adrenalina 25
26 La segnalazione insulinica La segnalazione mitogenica dell insulina 26
27 La segnalazione metabolica dell insulina Insulina induce la sintesi di glicogeno PKB fosforila (e inattiva la Glicogeno sintasi kinasi GSK3) La glicogeno-sintasi (GS) viene defosforilata e quindi ATTIVATA 27
28 GLICOGENO FOSFORILASI a (fosforilata su Ser 14) PIU ATTIVA (FAVORITA LA TRANSIZIONE T R) GLICOGENO FOSFORILASI b MENO ATTIVA (FAVORITA LA TRANSIZIONE R T) GLICOGENO SINTASI a (fosforilata su vari residui di Ser) MENO ATTIVA (FAVORITA LA TRANSIZIONE R T) GLICOGENO SINTASI a PIU ATTIVA (FAVORITA LA TRANSIZIONE R T) Cosa induce la fosforilazione? ADRENALINA (muscolo) GLUCAGONE (fegato) IN CHE MODO SI OTTIENE LA FOSFORILAZIONE? ATTIVANDO ENZIMI CINASI INIBENDO UNA FOSFATASI (PP1) Cosa induce la defosforilazione? INSULINA IN CHE MODO SI OTTIENE LA DEFOSFORILAZIONE? INIBENDO CINASI ATTIVANDO UNA FOSFATASI (PP1) 28
29 CINASI IMPORTANTI NELLA REGOLAZIONE DEL METABOLISMO DEL GLICOGENO: PKA (attivata dall AMPc, 2 messaggero di glucagone ed adrenalina) Substrati: GLICOGENO FOSFORILASI CINASI; GLICOGENO SINTASI; PP1 GLICOGENO FOSFORILASI CINASI (attivata per fosforilazione da PKA e (nel muscolo) da Ca 2+ ) Substrati: GLICOGENO FOSFORILASI; GLICOGENO SINTASI (?) PKB (attivata dalla segnalazione insulinica) Substrati: GLICOGENO SINTASI CINASI 3 (GSK3) GSK3 (inibita per fosforilazione insulino-dipendente da parte della PKB) Substrati: GLICOGENO SINTASI FOSFATASI IMPORTANTI NELLA REGOLAZIONE DEL METABOLISMO DEL GLICOGENO: PROTEINA FOSFATASI 1, PP1 (inibita dalla fosforilazione da parte della PKA; da un inibitore specifico fosforilato I1-P; attivata da glucosio-6-fosfato) Substrati: GLICOGENO FOSFORILASI CINASI; GLICOGENO FOSFORILASI; GLICOGENO SINTASI 29
30 CONTROLLO ALLOSTERICO: GLICOGENO FOSFORILASI CINASI Attivata da Ca 2+ nel muscolo GLICOGENO FOSFORILASI Nel muscolo: attivata da AMP; inibita da ATP Nel fegato: inibita da Glucosio GLICOGENO SINTASI Attivata da Glucosio-6-Fosfato PP1 Attivata da Glucosio-6-Fosfato Inibita da Inibitore1 fosforilato (da PKA) 30
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