CONTROLLO ORMONALE DEL METABOLISMO GLUCIDICO DA PARTE DI GLUCAGONE, ADRENALINA E INSULINA
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- Rossana Tortora
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1 CONTROLLO ORMONALE DEL METABOLISMO GLUCIDICO DA PARTE DI GLUCAGONE, ADRENALINA E INSULINA QUESTI ORMONI REGOLANO IL FLUSSO DEI METABOLITI NELLA GLICOLISI, NELLA GLICOGENO-SINTESI, NELLA GLIGENO-LISI E NELLA GLUCONEOGENESI. AGISCONO IN FUNZIONE DELLA CONCENTRAZIONE PLASMATICA DI GLUCOSIO (GLUCAGONE, INSULINA), O DI STIMOLI NERVOSI (ADRENALINA).
2 Concentrazioni plasmatiche di glucosio inferiori a quelle normali (~ 5 mm) Produzione e secrezione di glucagone da parte del pancreas (cellule α) Condizioni di stress fisico, mentale o emotivo: stimolazione nervosa Produzione e secrezione di adrenalina da parte della midollare surrenale Digiuno prolungato Inibisce la secrezione di insulina da parte del pancreas (cellule β) Recettori epatici associati a proteine G s Recettori su vari tessuti, muscolo ricco di recettori β associati a proteine G s stimola la GLUCONEOGENESI epatica INNALZAMENTO DELLA GLICEMIA stimola la GLICOGENOLISI epatica stimola la GLICOGENOLISI muscolare Incremento della GLICOLISI e produzione di ATP nel muscolo Stimola la GLUCONEOGENESI renale
3 Nelle cellule muscolari stimolate dall adrenalina è attiva la glicolisi NEL MUSCOLO: NON ESISTE LA G6P-FOSFATASI, IL GLUCOSIO 1-P CONVERTITO IN GLUCOSIO 6-P ED E INDIRIZZATO VERSO IL FLUSSO GLICOLITICO PER PRODURRE ATP E FAR FRONTE ALLE ESIGENZE DELLE CELLULE MUSCOLARI Negli epatociti stimolati dal glucagone la glicolisi è inibita. NEL FEGATO: IL GLUCOSIO 1-P CONVERTITO IN GLUCOSIO 6-P VIENE DEFOSFORILATO E RILASCIATO NEL CIRCOLO EMATICO.
4 GDP Proteine G stimolatorie GTP + PP i Il segnale è trasmesso al 2 messaggero e amplificato attraverso una cascata di fosforilazioni
5 Concentrazioni plasmatiche di glucosio superiori a quelle normali (~ 5 mm) Produzione e secrezione di insulina da parte del pancreas (cellule β) Effetto dell insulina sul metabolismo glucidico: a) Inibizione secrezione di glucagone b) Captazione del glucosio plasmatico (attiva i trasportatori di membrana nei tessuti insulino-sensibili) c) Attivazione della esochinasi d) Accumulo di glucosio sottoforma di glicogeno (epatico e muscolare) e) Attivazione della glicolisi f) Inibizione della gluconeogenesi.
6 Recettore tirosin-chinasico: formato da 2 dimeri che si associano in seguito al legame con l insulina e si autofosforilano. Il recettore attivato fosforila a sua volta diverse proteine citosoliche (IRS = substrati del recettore insulinico) Sono attivate diverse cascate di eventi cellulari varie cascate di fosforilazione/defosforilazione Uno degli IRS è la FOSFATIDIL-INOSITOLO 3 -CHINASI (PI3 -K) che produce FOSFATIDIL-INOSITOLO 3,4,5-TRIFOSFATO (PIP 3 ) È il 2 messaggero intracellulare responsabile del controllo del metabolismo glucidico da parte dell insulina
7 Proteine G stimolatorie GDP GTP + PP i fosforila e INIBISCE la PROTEINA FOSFATASI-1 (PP1) che è inibita anche dal legame con l inibitore I-1 fosforila e INIBISCE Ca 2+ Attivata dalla fosforilazione e dal legame con il Ca 2+ - OH Glicogeno Glicogeno Defosforilata inattiva Fosforilata attiva
8 Controllo del metabolismo del glicogeno da parte del glucagone/adrenalina: Attivazione della cascata di fosforilazione mediata da G s camp PKA Fosforilazione della FOSFORILASI CHINASI ATTIVATA Fosforilazione della GLICOGENO FOSFORILASI Attiva nella forma a fosforilata Degradazione del glicogeno Fosforilazione della GLICOGENO SINTASI (Fosforilata sequenzialmente da varie chinasi, tra cui la principale è la glicogeno sintasi chinasi 3 (GSK3)) Fosforilazione della PROTEINA FOSFATASI-1 (PP1) (inibita anche dal legame con l inibitore I-1) Inattiva nella forma fosforilata Inattiva nella forma fosforilata
9 Inibisce per defosforilazione la Fosforilasi chinasi e la Glicogeno fosforilasi Attivata la proteina fosfatasi-1 (PP1) Forma defosforilata attiva (GSK-3) Fosforila e inibisce la GSK-3 Forma fosforilata inattiva GSK-3 inattiva
10 Controllo ormonale della gluconeogenesi Glucagone: attiva la gluconeogenesi e inibisce la glicolisi Insulina: attiva la glicolisi e inibisce la gluconeogenesi 1) Controllo a lungo termine (espressione dei geni codificanti gli enzimi glicolitici e gluconeogenici). FOSFOENOLPIRUVATO CARBOSSICHINASI (PEPCK) L insulina riduce la velocità di sintesi della PEPCK, spegne la gluconeogenesi Regolata positivamente dal glucagone che ne induce la trascrizione genica favorendo la gluconeogenesi (digiuno prolungato). 2) Controllo a breve termine sulla glicolisi/gluconeogenesi: PIRUVATO CHINASI Sotto controllo ormonale negli epatociti e nelle cellule intestinali dei mammiferi È defosforilata e ATTIVATA da una proteina fosfatasi stimolata dall insulina in risposta a un alta [glucosio] ematica È fosforilata e INIBITA dalla PKA, attivata a sua volta dal glucagone in risposta a una bassa [glucosio] ematica Favorita la glicolisi Favorita la gluconeogenesi epatica.
11 3) Controllo a breve termine sulla glicolisi: 2a tappa irreversibile della gluconeogenesi e della glicolisi FosfoFruttochinasi 1 glicolisi H gluconeogenesi Fruttosio 1,6- bisfosfatasi 1 β-d-fruttosio 1,6-bisfosfato (F1,6P) Una delle due vie deve prevalere sull altra altrimenti avremmo un ciclo futile. Quale delle due prevale è determinato regolando l attività dei due enzimi: Fosfofruttochinasi 1 (PFK1) Fruttosio 1,6-bisfosfatasi (FBPasi-1) Il MODULATORE che agisce è il FRUTTOSIO 2,6-BISFOSFATO Inibisce la FBPasi-1 Incrementa la glicolisi Attiva la PFK-1
12 Il fruttosio 2,6-bisfosfato è prodotto dall azione di un enzima bifunzionale: PFK-2/FBPasi-2 Quando l enzima è fosforilato è attiva la funzione fosfatasica (FBPasi-2) si riduce il livello di fruttosio 2,6-bisfosfato Quando l enzima è defosforilato è attiva la funzione chinasica (PFK-2) aumenta il livello di fruttosio 2,6-bisfosfato
13 Punto critico del controllo ormonale della gluconeogenesi è la fosforilazione/defosforilazione dell enzima bifunzionale PFK2/FBPasi2 PFK-1 + attiva Fruttosio 2,6- bisfosfato La PKA attivata dal glucagone fosforila PFK2/FBPasi2 attivando la fosfatasi: la gluconeogenesi è stimolata. La PFK-1 non è stimolata Fruttosio 6- fosfato Accelera la glicolisi Fruttosio 6- fosfato L insulina attiva una fosfatasi che mantiene defosforilato PFK2/FBPasi2 e attiva la chinasi: la gluconeogenesi è inibita Fruttosio 2,6- bisfosfato
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