Università degli Studi G. d Annunzio, Chieti-Pescara Corso di Laurea in Scienze e Tecniche Psicologiche Insegnamento di Psicobiologia II AA

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1 Università degli Studi G. d Annunzio, Chieti-Pescara Corso di Laurea in Scienze e Tecniche Psicologiche Insegnamento di Psicobiologia II AA Prof.ssa Giorgia Committeri Il cervelletto Il materiale contenuto in questo file pdf è messo a disposizione esclusivamente a fini didattici

2 Il cervelletto Influenza i sistemi motori valutando le disparità esistenti tra intenzione ed esecuzione Comparatore di afferenze: sugli scopi, i comandi motori e i segnali a feedback associati alla programmazione e all esecuzione del movimento Le proiezioni efferenti (di gran lunga minori delle afferenze) sono dirette alle regioni motorie e premotorie della corteccia e al tronco dell encefalo (che controllano interneuroni e motoneuroni spinali) E costituito dalla ripetizione di uno stesso modulo di circuito elementare (stesse operazioni computazionali su segnali afferenti diversi) La trasmissione sinaptica a livello dei moduli può essere modificata (ruolo nell adattamento e apprendimento motorio)

3 Il cervelletto Non è indispensabile per l elaborazione degli elementi di base delle percezioni e dei movimenti (la sua ablazione non altera le soglie sensoriali né la forza muscolare) E cruciale per svolgere i movimenti in modo preciso e fluido (coordinazione spazio-temporale) e per mantenere l equilibrio

4 Il cervelletto Lesioni cerebellari, oltre alla mancanza di coordinazione dei movimenti delle varie articolazioni (atassia) e a deficit nell ampiezza dei movimenti (dismetria), provocano anche riduzione del tono muscolare (ipotonia), tremore durante il movimento (tremore cinetico o intenzionale), alterazioni dei riflessi e deficit dell apprendimento motorio Anche deficit di alcune funzioni cognitive (ritmo, successione temporale di eventi, linguaggio, memoria di lavoro, ecc ecc)

5 Monitoraggio della prestazione Peterburs & Desmond, 2016

6 Il cervelletto 10% del volume cerebrale ma contiene più della metà dei neuroni cerebrali Collegato al tronco tramite tre peduncoli cerebellari (il superiore contiene la maggior parte delle connessioni efferenti) Numerose convoluzioni parallele (folia) decorrono da un lato all altro Corteccia, sostanza bianca e tre paia di nuclei profondi (dai quali originano quasi tutte le efferenze) Alcune efferenze originano dal lobo flocculo-nodulare, che proietta direttamente ai nuclei vestibolari del tronco

7 3 strati di corteccia Corteccia cerebellare Strato molecolare: cellule stellate e a canestro (interneuroni inibitori) Strato delle cellule del Purkinje (cellule inibitorie, con dendriti nello strato 1): ingresso delle fibre afferenti rampicanti Strato dei granuli: granuli (eccitatori, i cui assoni sono le fibre parallele, che si estendono a grande distanza nello strato molecolare) e cellule del Golgi (inibitorie); ingresso delle fibre afferenti muscoidi

8 Fibre afferenti Fibre muscoidi: principale afferenza del cervelletto. Origine da midollo spinale e tronco, ritrasmettono informazioni sensoriali dalla periferia e informazioni centrali dalla corteccia cerebrale (sinapsi eccitatorie con i granuli). Modalità di connessione aspecifica Fibre rampicanti: origine dal nucleo olivare inferiore (nel ponte), ritrasmettono informazioni sensoriali dalla periferia (somatosensitive e visive) e centrali dalla corteccia Modalità di connessione molto specifica (ogni Purkinje da una sola rampicante e organizzazione topografica: delle rampicanti in corteccia cerebellare delle proiezioni delle Purkinje ai nuclei cerebellari)

9 Fibre afferenti Azione insolita e potente delle fibre rampicanti sulle cellule di Purkinje: ogni potenziale d azione provoca una prolungata depolarizzazione (spike complesso = ampio potenziale d azione seguito da una scarica di altri potenziali di ampiezza minore) Le fibre parallele determinano invece uno spike semplice (necessaria sommazione spaziale e temporale di parecchie fibre parallele per attivare una cellula del Purkinje) L attività spontanea delle fibre muscoidi genera nelle Purkinje una scarica costante di spike semplici (la loro frequenza può codificare l intensità degli stimoli periferici o centrali) Spike semplici Spike complessi

10 Fibre afferenti L attività spontanea delle rampicanti è invece a frequenza troppo bassa per riuscire nella stessa codifica Gli spike complessi potrebbero segnalare gli aspetti temporali degli eventi periferici o agire come segnali di avvio degli atti comportamentali Potrebbero segnalare la successione degli eventi mediante scariche sincrone di numerose cellule del Purkinje (evocate da scariche sincrone dei neuroni dell oliva inferiore) (proposto da Llinas) Forme diverse di scariche sincrone di gruppi distinti di neuroni del Purkinje correlano con fasi diverse di comportamenti naturali (es. leccamento nel ratto) La sincronizzazione dei segnali vicaria la scarsa divergenza delle fibre rampicanti

11 Circuito di base Uno principale eccitatorio (a livello dei nuclei cerebellari) e uno collaterale inibitorio (a livello della corteccia cerebellare) L attività delle cellule del Purkinje viene inibita dalla cellule stellate, a canestro e del Golgi L attività delle cellule del Golgi viene indotta dalle fibre parallele dei granuli e inibisce l eccitamento dei granuli stessi (riducendo quindi l attività delle fibre parallele)

12 Specializzazione funzionale Tre lobi: anteriore, posteriore e flocculo-nodulare Tre zone, in senso medio-laterale: verme, zona intermedia e zona laterale di un emisfero verme Tre regioni funzionalmente distinte: vestibolo-cerebello, spino-cerebello e cerebro-cerebello

13 Specializzazione funzionale lobo flocculo-nodulare

14 verme zona intermedia zona laterale lobo flocculo-nodulare

15 Vestibolo-cerebello Costituito dal lobo flocculo-nodulare, è la parte più antica filogeneticamente: controllo dell equilibrio e dei movimenti oculari Riceve afferenze dal labirinto (canali semicircolari e organi otolitici) e proietta direttamente ai nuclei vestibolari Attraverso il nucleo vestibolare laterale, modula l attività dei tratti vestibolospinali che controllano i muscoli assiali e prossimali, e i muscoli estensori degli arti: controllo dell equilibrio nella stazione eretta e durante la locomozione Attraverso il nucleo vestibolare mediale, controlla i movimenti oculari e coordina i movimenti di capo e occhi

16 Spino-cerebello Costituito dal verme e dalla zona intermedia dell emisfero (uniche regioni che ricevono afferenze somatosensitive dal midollo spinale): regola i movimenti del corpo e degli arti Il verme riceve afferenze visive, uditive, vestibolari e somatosensitive dal capo e dalle regioni prossimali del corpo Proietta, tramite il nucleo fastigio, alle regioni della corteccia cerebrale e del tronco dalle quali originano le vie discendenti mediali La regione intermedia riceve afferenze somatosensoriali dagli arti Proietta, tramite il nucleo interposito, ai sistemi corticospinale e rubrospinale

17 Spino-cerebello Mappe sensitive: somatotopia frammentata nella corteccia; somatotopia anche nei nuclei Per regolare i movimenti usa meccanismi a feedforward: adatta i comandi motori allo scopo del movimento e li ricalibra in base alle sue conseguenze Lesioni provocano quindi atassia, ecc ecc.

18 Cerebro-cerebello Riceve informazioni esclusivamente dalla corteccia cerebrale, ritrasmesse soprattutto dai nuclei pontini al nucleo dentato controlaterale Il dentato proietta al nucleo ventrolaterale del talamo e alla porzione parvicellulare del nucleo rosso Questi neuroni proiettano a loro volta al nucleo olivare inferiore, da qui tramite le fibre rampicanti il segnale torna al cervelletto Circuito a feed-back interno di livello elevato preposto alla regolazione dei comandi motori corticali (aree premotorie-cervelletto-nucleo rossocervelletto) Implicato nella ripetizione mentale dei movimenti e nell apprendimento motorio

19 Cerebro-cerebello Lesioni creano ritardi nell inizio dei movimenti e irregolarità nella sequenza temporale delle componenti (alterano il piano di esecuzione = decomposizione del movimento) Lesioni al dentato (attivo circa 100 ms prima dell inizio del movimento) alterano in particolar modo la coordinazione dei movimenti di prensione e l uso indipendente delle dita nei compiti di manipolazione Anche funzioni puramente cognitive (ad es. ritmo, successione temporale di eventi, linguaggio, memoria di lavoro) ed emotive Recenti indagini suggeriscono una implicazione in alcuni aspetti della schizofrenia e dell autismo

20

21 Esercitazioni Il cervelletto: a) Può essere considerato un comparatore di efferenze b) Può essere considerato un comparatore di afferenze c) Non è cruciale per svolgere i movimenti in modo preciso e fluido d) E indispensabile per l elaborazione degli elementi di base delle percezioni e dei movimenti Il cervelletto si trova: a) Rostralmente al tronco dell encefalo b) Nelle regioni sottocorticali c) Caudalmente al tronco dell encefalo d) Ventralmente rispetto al midollo spinale

22 Esercitazioni Nella corteccia cerebellare troviamo: a) Uno strato molecolare contenente interneuroni inibitori b) Uno strato granulare contenente cellule eccitatorie ed inibitorie c) Uno strato di ingresso delle fibre rampicanti, contenente cellule inibitorie d) Tutte le precedenti La zona laterale degli emisferi cerebellari: a) Riceve afferenze visive e vestibolari b) E parte dello spino-cerebello c) E parte del lobulo flocculo-nodulare d) E parte del cerebro-cerebello

23 Esercitazioni Il verme cerebellare: a) Partecipa, tramite il nucleo fastigio, alle proiezioni discendenti laterali b) Attraverso il nucleo vestibolare mediale controlla i movimenti oculari c) Partecipa, tramite il nucleo interposito, alle proiezioni discendenti laterali d) Partecipa, tramite il nucleo fastigio, alle proiezioni discendenti mediali Il cervelletto: a) Ha anche funzioni puramente cognitive b) Contiene un circuito preposto alla regolazione dei comandi motori corticali c) Regola i movimenti mediante circuiti a feedforward d) Tutte le precedenti

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