Il rapporto tra i sessi

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1 Il rapporto tra i sessi Sex allocation : investimento di risorse nella produzione di prole di uno piuttosto che l'altro dei (due) sessi possibili. Specie gonocoriche con determinazione genetica del sesso: meglio maschio o femmina? Specie gonocoriche con determinazione ambientale del sesso: quali fattori esterni determinano il sesso, e come? Ermafroditi sequenziali: prima maschio, poi femmina, o viceversa? quando cambiare sesso?

2 Determinazione del sesso Determinazione genetica (cromosomica) determinazione casuale, apparentemente nessuna possibilità di controllo da parte dei genitori sex ratio 1:1 Determinazione ambientale possibilità di sbilanciamento del rapporto sessi in dipendenza da particolari condizioni ambientali effetto della temperatura (alcuni rettili) Aplodiploidia possibilità di sbilanciamento del rapporto sessi in dipendenza da fecondazione fecondazione o meno dell'uovo (imenotteri aplodiploidi)

3 Meccanismi di determinazione del sesso Cromosomica Mammiferi F omogametiche (XX) M eterogametici (XY) possibilità: selezione degli spermatozoi Uccelli F eterogametiche (ZW) M omogametici (ZZ) possibilità: controllo della produzione di uova Ambientale Rettili temperatura di incubazione Cheloni Freddo: M Caldo: F Coccodrilli Freddo: F Caldo: M Iguane (clamidosauri) Temperature estreme F Aplodiploidia Imenotteri sociali uovo fertilizzato (diploide) F uovo non fertilizzato M aploidi

4 Sex ratio: : M / (M+F) T alta più maschi T alta più femmine T alta più femmine T bassa più femmine

5 Perché 1:1? Costi e benefici: un maschio potrebbe fecondare più femmine (vantaggio per il maschio, neutrale per la femmina) M:F = 1:20 M ha un successo riproduttivo 20 volte maggiore Vantaggio evolutivo per un genitore che ha solo figli maschi (avrà 20 volte più discendenti, es. nipoti) aumenta il numero di maschi nella popolazione 1:1 M:F = 20:1 Vantaggio evolutivo a carico dei genitori che producono femmine: solo un maschio su 20 contribuirà alla generazione successiva F ha un successo riproduttivo 20 volte maggiore aumenta il numero di femmine nella popolazione 1:1

6 Perché 1:1? Fisher (1930): esiste un vantaggio evolutivo per il sesso più raro. Il sesso meno presente nella popolazione ha un successo riproduttivo maggiore Qualunque perturbazione riporta al rapporto 1:1 Basolo (1994) Xiphorus maculatus (Poecilidae), determinazione del sesso in base a tre alleli. WX, WY, XX F; YY, XY M. Popolazioni sperimentali con sex ratio alterate tornano all'equilibrio in pochissime generazioni.

7 Perché esistono deviazioni da 1:1? La teoria proposta da Fisher non tiene conto di interazioni tra individui cooperative competitive effetti dovuti all'habitat risorse ambientali limitanti habitat instabili

8 Interazioni tra individui: LRC Fitness per una femmina: (n figlie * fitness figlie) + (n figli * fitness figli) Competizione per le risorse tra figlie (Local Resource Competition) la fitness delle figlie decresce proporzionalmente al numero di figlie sex ratio a favore dei maschi aumento della fitness delle femmine svantaggio nella produzione di maschi ES sex ratio: equilibrio tra la riduzione di fitness per le femmine e la riduzione del numero di maschi

9 Interazioni tra individui: LRE Fitness per una femmina: (n figlie * fitness figlie) + (n figli * fitness figli) Cooperazione per le risorse tra figlie (Local Resource Enhancement) la fitness delle figlie aumenta in proporzione al numero di figlie sex ratio a favore delle femmine ulteriore aumento della fitness delle femmine aumento del successo riproduttivo dei maschi ES sex ratio: equilibrio tra l'aumento di fitness nelle femmine e l'aumento del successo riproduttivo dei maschi

10 Interazioni tra individui: LMC In alcune specie di insetti esiste un sovrannumero di femmine ed è presente una competizione tra fratelli Local Mate Competition Local Resource Competition : i fratelli competono per la risorsa femmine due fratelli hanno una sola possibilità di accoppiarsi e competono per una femmina dal punto di vista costi/benefici della madre, la migliore strategia è di produrre il minimo numero di maschi necessario è un meccanismo spiegabile solo in specie dove la madre può controllare direttamente il rapporto sessi (es. insetti aplodiploidi)

11 Interazione con l'habitat Specie in cui i figli partecipano all'investimento parentale. Nel caso in cui uno dei sue sessi partecipi attivamente, esiste una pressione nel produrre più figli di quel sesso. Komdeur at al. 1977, Acrpcephalus sechellensis, figlie helper. Vengono generate più figlie in habitat di buona qualità.

12 Sbilanciamento della sex ratio come adattamento a habitat ostili Trivers & Willard (1973) femmine in condizioni migliori producono prole migliore figli di qualità a loro volta diventano genitori di qualità esiste un vantaggio differenziale a favore dei maschi nell'avere una elevata fitness la qualità dell'habitat influenzerà il rapporto tra sessi

13 Un esempio Clutton-Brock et al. (1984), Cervus elaphus i figli di femmine di elevato rango sociale hanno un successo riproduttivo maggiore. questo non accade per le figlie

14 Determinazione ambientale del sesso I fattori scatenanti possono essere spiegati in termini dell'ipotesi di Trivers & Willard rettili: la temperatura di un habitat può essere un fattore positivo o negativo per uno dei sue sessi Ambiente caldo maschi con elevata fitness, femmine con bassa fitness Ambiente freddo femmine normali alla fitness materna (sensu Trivers & Willard) si sostituisce una qualità dell habitat non è ancora chiaro il pattern inverso tra cheloni e coccodrilli!

15 Un esempio: Gammarus duebeni Femmine più grandi producono più uova (a) Maschi più grandi hanno maggiore probabilità di accoppiarsi (b) Maschi grandi tendono ad accoppiarsi con femmine grandi (c) Complessivamente, i maschi hanno un guadagno più elevato in termini dimensionali (d) Esiste una differenza stagionale: più maschi nella stagione calda nascono prima i maschi

16 Cambiare sesso... Specie a crescita continua: può esistere un vantaggio dovuto alle dimensioni a favore di un sesso piuttosto che dell'altro Maschi territoriali proteroginìa: sono avvantaggiati i maschi di grosse dimensioni da giovani, femmine; da anziani, maschi Non territorialità nei maschi il costo maggiore è quello della produzione di gameti femminili proterandrìa: sono avvantaggiate le femmine di grosse dimensioni da giovani, maschi; da anziani femmine