Membrana cellulare. A. s. 2010/2011 APPUNTI DI BIOLOGIA. La cellula

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1 Membrana cellulare La membrana cellulare o plasmatica e la struttura che delimita esternamente la cellula, sia eucariotica che procariotica, separando il comparto intracellulare da quello extracellulare. Svolge le seguenti funzioni: 1. tenere concentrate tutte le sostanze indispensabili alla vita: è proprio la membrana plasmatica che ha permesso a molecole biologiche come le proteine e i nucleotidi di raccogliersi assieme in opportune concentrazioni; 2. di difesa mantenendo fuori dalla cellula le sostanze dannose 3. rendere possibile la comunicazione con l esterno: infatti la cellula non è un mondo isolato in quanto molte sostanze possono entrare ed uscire dalla cellula e quindi la membrana plasmatica ha il compito di controllare il transito di queste sostanze 4. permettere la comunicazione intracellulare; infatti tutte le cellule comunicano tra loro mediante segnali chimici, che possono modificarne l attività (per esempio un dato segnale può incrementare la produzione di una certa proteina ad opera di un determinato tipo di cellule). E fondamentalmente costituita da un doppio strato fosfolipidico contenente una grande quantità di proteine,una piccola percentuale di glucidi e, nelle cellule animali, numerose molecole di colesterolo. Oltre ai fosfolipidi sono presenti glicolipidi e.glicoproteine. I glicolipidi sono associazioni covalenti tra molecole lipidiche e brevi catene di carboidrati (oligosaccaridi). I glicolipidi si trovano solo sulla faccia esterna delle membrane Essi svolgono un ruolo importante nell attività delle cellule nervose e anche nelle funzionalità di alcuni organuli. In questo ultimo caso, i glicolipidi sono presenti sulla faccia citoplasmatica dell organulo, che è di fatto quella esterna. La glicoproteine sono invece associazioni covalenti tra molecole proteiche e brevi catene di carboidrati. Se le catene sono più lunghe, non si parla di glicoproteine ma più propriamente di proteoglicani. Le glicoproteine si trovano sulla faccia esterna della membrana, come i glicolipidi, e con essi contribuiscono a formare il glicocalice, un involucro che protegge dal danneggiamento meccanico e facilita il movimento delle cellule, rendendo la loro superficie più scivolosa e lubrificata, assorbendo acqua. Pagina 1 di 14

2 Per quanto questa azione sia rilevante, la funzione più importante del glicocalice è però quella di consentire il riconoscimento tra le cellule che devono interagire tra loro in un organismo pluricellulare. La membrana cellulare presenta inoltre asimmetria strutturale e funzionale, i due strati di fosfolipidi hanno difatti composizione diversa, il monostrato interno è più fluido di quello esterno per la presenza di più acidi grassi insaturi e quello interno risulta polarizzato negativamente per la presenza di un fosfolipide (fosfatidilserina) molto polare. Le proteine di membrana hanno svariate funzioni: 1. riconoscimento. Particolari siti sulla proteina vengono riconosciuti, permettendo l aggancio. Caratteristica presente nel sistema immunitario. 2. Comunicazione. Le cellule comunicano tra di loro in vari modi. Una cellula può inviare un segnale ad una cellula adiacente, o ad una cellula molto lontana attraverso mediatori chimici tipo ormoni. Il sistema nervoso per far comunicare le cellule sfrutta proteine recettrici che sporgono sulla membrana. 3. Trasporto. Dal momento che la membrana cellulare ha una permeabilità selettiva, molte sostanze per entrare nella cellula sfruttano proteine canale. Un esempio è quello fornito da particolari proteine dette acquaporine. Sono proteine quaternarie formate da quattro catene polipeptidiche, importanti perché garantiscono il passaggio di molecole d acqua, che quindi non transiterebbe per sola diffusione, controllando così il contenuto idrico all interno della cellula. Sembra che ne esistano di specifiche in organi tipo il rene e il cristallino e che l alterazione della loro corretta funzionalità determini malattie gravi quali la cataratta congenita o il diabete insipido. Nessuno ione passerebbe invece attraverso le acquaporine 4. Supporto strutturale. Tipico di proteine di membrana del lato interno citoplasmatico. Si agganciano al citoscheletro interno garantendo alla cellula di mantenere una determinata forma. Possiamo inoltre classificare le proteine in base al loro modo di associarsi alla membrana cellulare in: Pagina 2 di 14

3 1. Proteine transmembrana o proteine integrali. Sono quelle disposte attraverso tutta la struttura della membrana. Entrano quindi attraverso il doppio strato lipidico, interagendo con le code idrofobiche dei fosfolipidi con regioni apolari peptidiche disposte con una struttura secondaria ad α-elica. Alcune proteine integrali interagiscono solo parzialmente con lo strato mediano della membrana sporgendo solo da un lato. 2. Proteine periferiche. Non fanno propriamente parte della struttura portante della membrana, ma vi si trovano connesse attraverso legami ai lipidi di membrana o alle proteine integrali. Si possono trovare sia sulla faccia rivolta verso il citoplasma sia su quella esterna. Il rapporto quantitativo tra proteine e lipidi è molto variabile tra i diversi tipi di membrane, ed è associato alle loro proprietà funzionali. Le membrane più ricche di proteine risultano molto permeabili. Possono avere quindi ruoli molto importanti nella comunicazione (vedi la membrana esterna dei mitocondri). Le membrane più ricche di lipidi hanno invece una funzione di isolamento (vedi la guaina mielinica delle fibre nervose) La membrana plasmatica è una struttura flessibile a base di lipidi, disseminata qua e là di proteine e ricca al suo esterno di carboidrati: la possiamo immaginare come un mare di lipidi in cui galleggiano le proteine. La membrana plasmatica è infatti talmente fluida che la maggior parte dei suoi componenti può spostarsi liberamente in senso laterale, all interno del doppio strato, formando configurazioni diverse, dette mosaici. In altre parole, la membrana si trasforma in continuazione. Per questa ragione, per riferirsi alla struttura della membrana plasmatica si parla di modello a mosaico fluido, introdotto nel 1972 da Singer and Nicolson e chiamato anche Modello di Singer.. Un mosaico di proteine mobili nell ambiente fluido della membrana. I lipidi si comportano come fluidi, in grado cioè di muoversi nelle due dimensioni attraverso diffusione laterale rotazione, flip-flop. La fluidità (o il suo contrario la viscosità) di una membrana cellulare è influenzata da tanti fattori: - lunghezza delle code idrofobiche dei fosfolipidi. Più corti sono gli acidi grassi e maggiore è la fluidità - presenza di acidi grassi insaturi. Più sono presenti negli acidi grassi doppi o tripli legami e maggiore è la fluidità Pagina 3 di 14

4 - presenza nel doppio strato di colesterolo (nelle cellule animali) che tende a diminuire la fluidità ad alte temperature, aumentandola invece a bassa temperatura. Il colesterolo si inserisce tra gli spazi delle code di fosfolipidi, tra i gomiti degli acidi grassi insaturi, legandosi con deboli legami idrogeno. Il rapporto nelle cellule animali tra colesterolo e fosfolipidi è1:1 Citoplasma Costituisce la maggior parte della massa cellulare. E costituito da una componente fluida detta citosol o liquido intracellulare e da organuli (50%del volume cellulare) che sono strutture che svolgono funzioni specifiche. Il citosol contiene disciolti nutrienti, ioni, amminoacidi, proteine, zuccheri, ATP e prodotti di rifiuto. Ci sono importanti differenze tra citosol e liquido extracellulare: il citosol difatti contiene a. una maggiore concentrazione di ioni potassio (K+) b. una elevata concentrazione di proteine, aminoacidi, lipidi e carboidrati. Organuli Pagina 4 di 14

5 Gli organuli cellulari possono essere suddivisi in due categorie: Gli organuli membranosi sono isolati dal citosol da membrane fosfolipidiche così come la membrana cellulare isola il citosol dal liquido extracellulare. L esistenza di questi compartimenti fra loro separati consente alla cellula di svolgere una serie di reazioni chimiche che altrimenti sarebbero incompatibili. Reticolo endoplasmatico E costituito da un reticolo di membrane che si organizzano a formare strutture tubulari e cisterne appiattite che si estendono in molte regioni del citoplasma. Lo spazio che si viene a formare all interno delle membrane è detto lume e dà origine ad un unico compartimento interno che comunica anche con la cisterna che avvolge il nucleo, costituendo quindi un tutt uno con la membrana nucleare. Distinguiamo due tipi di reticolo endoplasmatico: 1. Reticolo Endoplasmatico Rugoso (RER) 2. Reticolo Endoplasmatico Liscio (REL) Il reticolo endoplasmatico rugoso deve il suo nome alla presenza di ribosomi sulle membrane, il reticolo endoplasmatico liscio ne è invece sprovvisto. Reticolo Endoplasmatico Rugoso La forma e la distribuzione del reticolo endoplasmatico rugoso, nonchè il numero dei sacculi, variano in ogni cellula in base al tipo di cellula o all attività funzionale del momento. Quando è molto sviluppato i sacculi si dispongono in ordine parallelo ed in determinate parti della cellula. Pagina 5 di 14

6 La funzione fondamentale del RER è legata al processo di sintesi proteica e consiste nel formare una proteina utilizzando i ribosomi e nel trasportarla dove è destinata. L associazione dei ribosomi alla membrana del reticolo endoplasmatico consente alle proteine neosintetizzate di penetrare all interno delle cisterne in quanto, prima di essere liberate dalla cellula, debbono subire una lunga serie di trasformazioni che possono realizzarsi solo all interno di un sistema chiuso. E qui che le proteine assumono strutture secondarie e terziarie Le proteine sintetizzate dal RER possono anche associarsi con gli zuccheri, dando origine a glicoproteine attraverso un processo di glicosilazione, che inizia nel RER e si completa nell apparato di Golgi. Il RER è anche il sito di controllo di qualità delle proteine (quelle non conformate correttamente vengono eliminate prima di arrivare all apparato di Golgi). Ha anche funzione di immagazzinamento, le proteine che entrano nella cellula, vengono immagazzinate nel reticolo endoplasmatico rugoso. E inoltre responsabile della formazione delle membrane. La comparsa del RER precede quella del REL. Le proteine e i fosfolipidi vengono assemblati nel RER e poi trasportati a costituire il REL. La quantità di fosfolipidi sintetizzati è regolata dalla quantità di proteine capaci di legarsi ai fosfolipidi stessi, il che significa che la quantità di nuove membrane sintetizzate è determinata dalla quantità di proteine disponibili nel RER, dove si effettua l associazione proteine-fosfolipidi. Reticolo Endoplasmatico Liscio Rappresenta la sede primaria dove avviene la biosintesi dei fosfolipidi e dei trigliceridi, in quanto le sue membrane sono dotate di alcuni sistemi enzimatici responsabili dell allungamento e della saturazione degli acidi grassi. Il REL è molto abbondante nelle ghiandole sebacee ed in tutte quelle cellule dove la sintesi dei lipidi è molto attiva. Interviene nella sintesi degli steroidi, e del colesterolo. E responsabile del metabolismo del glicogeno. Le sostanze possono essere immagazzinate nel reticolo o attraverso vescicole trasferite altrove o ad altri oganelli citoplasmatici. Questo compito è assolto dal reticolo endoplasmatico di transizione. Le membrane del REL (principalmente nel fegato e nel rene) trasformano molecole tossiche in composti atossici prima di essere eliminati dall organismo ad esempio farmaci o etanolo presente nelle bevande alcoliche.. Ha anche funzione di accumulo di ioni calcio soprattutto nelle cellule muscolari dove tali ioni intervengono attivamente nella contrazione muscolare. Nel muscolo tale reticolo prende il nome di reticolo sarcoplasmatico. Apparato di Golgi Pagina 6 di 14

7 Nel 1898 Camillo Golgi, studiando le cellule nervose mise in evidenza un reticolo posizionato in prossimità del nucleo cui diede il nome di apparato reticolare interno (oggi denominato apparato di Golgi). La morfologia e le dimensioni sono estremamente variabili, in quanto dipendono dalle funzioni che svolge la cellula, risulta difatti molto grande nelle cellule ghiandolari e nervose, ridotto nelle cellule muscolari. Nelle cellule in iperattività è quindi molto sviluppato poco sviluppato in cellule a riposo e ipoattive Durante l invecchiamento cellulare l apparato di Golgi diminuisce progressivamente fino a scomparire. La localizzazione è relativamente costante, si trova in vicinanza del nucleo. È costituito da una serie di membrane ripiegate su se stesse a formare sacchi discoidali impilati che risultano appiattiti al centro e dilatati ai margini. Nell apparato di Golgi distinguiamo tre regioni: faccia cis (superficie di formazione), mediana e faccia trans (superficie di maturazione). La faccia cis ha rapporti con il reticolo endoplasmatico granulare che nel tratto adiacente al Golgi risulta privo di ribosomi. Questa membrana dà origine, per gemmazione, a piccole vescicole lisce, le vescicole di transizione che si andranno poi a saldare con la membrana dell apparato di Golgi. La faccia trans invece è la parte orientata verso la membrana cellulare e produce vescicole di secrezione che permettono la fuoriuscita dei prodotti modificati. Funzione dell apparato di Golgi Ha la funzione di: immagazzinare rielaborare concentrare e distribuire le proteine da trasportare fuori dalla cellula e quelle che, pur rimanendo all'interno di essa, devono rimanere separate dal citoplasma mediante una membrana. L'apparato di Golgi, inoltre, riceve dal reticolo endoplasmatico liscio i lipidi da usare per la sintesi delle lipoproteine, molecole organiche formate appunto da una parte lipidica e da una proteica. L'apparato di Golgi sintetizza anche polisaccaridi che la cellula secerne nell'ambiente esterno come tali o legati a proteine (glicoproteine). Ad esempio, le cellule vegetali producono cellulosa e la pectina, che vengono secrete e utilizzate per la costruzione della parete cellulare; alcune cellule animali producono glicoproteine che diventano i componenti principali del muco da esse secreto. Le proteine e i lipidi sintetizzati rispettivamente dai ribosomi e dal reticolo endoplasmatico liscio, vengono convogliati nel Pagina 7 di 14

8 reticolo endoplasmatico di transizione, dove sono racchiusi in minuscole strutture tondeggianti delimitate da membrana, dette vescicole; queste ultime vanno a fondersi con la cisterna dell'apparato di Golgi (faccia cis). Da qui proteine e lipidi vengono convogliati progressivamente attraverso le pile di cisterne fino a raggiungere la superficie di maturazione, ossia la cisterna più vicina alla membrana plasmatici (faccia trans). Nell'apparato di Golgi le proteine possono essere modificate mediante l'aggiunta di lipidi (lipoproteine) o carboidrati (glicoproteine). I materiali così sintetizzati vengono racchiusi all'interno di una vescicola mediante l'estroflessione della membrana plasmatica; in tal modo, essi restano separati dal citoplasma. Le vescicole sono poi smistate a seconda della loro destinazione: le proteine che devono tornare nel reticolo endoplasmatico vengono riconosciute e trasportate dove sono richieste. Alcune proteine e lipoproteine sono invece inviate alla superficie della cellula per essere liberate nell'ambiente esterno (processo di secrezione). Altre ancora sono trasferite nei lisosomi, piccole strutture endocellulari contenenti enzimi digestivi. Durante la divisione cellulare (mitosi) la secrezione si arresta ed il complesso di Golgi viene frammentato in tante vescicole e scompare. Nelle cellule figlie le vescicole, ripartite nelle nuove cellule si rifondono per riformare lo stesso orfanello citoplasmatico originale. Le vescicole prodotte dall apparato di Golgi sono quindi di tre tipi: vescicole secretorie endosomi lisosomi Vi sono due modelli che spiegano come i prodotti dalla faccia cis raggiungono la trans e sono: modello di maturazione delle cisterne modello di trasporto vescicolare Nel modello di maturazione delle cisterne si staccano vacuoli contenenti molecole organiche dal RER che si saldano tra di loro formando la cisterna cis che verrà spinta verso la parte mediana dal sopraggiungere di una nuova cisterna originata sempre dal reticolo. Pian piano cambia di posizione avvicinandosi alla membrana plasmatica. Gli enzimi che dovranno rimanere nella parte cis, attraverso vescicole delle cisterne torneranno indietro. Nel modello di trasporto vescicolare sono invece le vescicole che si saldano con le cisterne e gradualmente si spostano da cisterna a cisterna. Pagina 8 di 14

9 Mentre nel primo modello le vescicole si spostano, qui rimangono al loro posto. Bisogna tener presente che questi due modelli non sono in contrasto e che sia la maturazione delle cisterne che il trasporto con vescicole possono operare allo stesso tempo. Sostanze troppo grandi per entrare nelle vescicole potrebbero muoversi attraverso l apparato di Golgi mediante la maturazione delle cisterne, lasciando che molecole più piccole attraversino il Golgi nelle vescicole; questo non significa che la maturazione delle cisterne muova solo molecole grandi, ma che potrebbe essere il migliore modo per fare questo (se non il solo). Funzione di rielaborazione Una di queste funzioni è la glicosilazione delle proteine. Consiste nell aggiunta di catene laterali di carboidrati a catene polipeptidiche anche se questa operazione spesso inizia già nel RER. La glicosilazione avviene per più motivi. Innanzitutto perché una proteina glicosilata raggiunge un ripiegamento corretto mantenendo la propria struttura. Inoltre la glicosilazione protegge dall'attacco di proteasi, enzimi che tagliano le proteine, ed aumenta la solubilità della molecola proteica che viene dunque stabilizzata in tutti gli aspetti. Infine il meccanismo glicosidico permette lo svolgimento del controllo di qualità. Il controllo di qualità è un processo operato dalla cellula per scartare le proteine che non sono correttamente ripiegate. La maggior parte delle proteine che vengono glicosilate, nelle cellule eucariotiche, sono destinate a diventare proteine di membrana: le catene di zuccheri vanno a formare infatti il glicocalice. La glicosilazione può avvenire secondo due modalità: la glicosilazione legata ad azoto (N-glicosilazione) la glicosilazione legata ad ossigeno ( O-glicosilazione) La N-glicosilazione vede l'aggiunta di una catena glucidica standard a livello dell'atomo di azoto di una proteina già nel reticolo endoplasmatico rugoso. Dopo tale modificazione la proteina viene trasportata, tramite vescicole, all' apparato di Golgi dove subisce una sequenza ordinata di importanti cambiamenti. La differenza fondamentale rispetto alle due fasi precedenti è la specificità di queste reazioni: se infatti nel reticolo endoplasmatico la glicosilazione è un evento "seriale", che non varia al variare del substrato, nel Golgi ogni specifica proteina viene riconosciuta e modificata in base alla futura funzione. Si possono riscontrare rimozioni o aggiunte di singoli zuccheri o di catene più lunghe; la specificità delle singole catene glucidiche è il meccanismo utilizzato dalla cellula per lo smistamento delle proteine alle varie sedi di destinazione. La O-glicosilazione prevede l aggiunta di carboidrati a livello dell'atomo di ossigeno delle catene laterali proteiche. E un processo altamente specifico, che non vede l'aggiunta "seriale" di carboidrati e si svolge completamente nell'apparato del Golgi. L'aggiunta riguarda un singolo carboidrato alla volta; solitamente il numero di zuccheri legati durante questo processo è limitato a pochi residui. Trasporto vescicolare Pagina 9 di 14

10 Il trasporto delle proteine dal RER all apparato di Golgi e dal Golgi al vacuolo e alla membrana plasmatica avviene mediante trasporto vescicolare lungo la via di secrezione. Il trasporto vescicolare è mediato da vescicole che gemmano dalla membrana di un compartimento donatore e si fondono con la membrana del compartimento accettore. Per una distribuzione specifica è necessario che ogni vescicola trasporti solo le proteine destinate al compartimento bersaglio questo avviene grazie al rivestimento proteico aggiunto alla superficie delle vescicole. Nel trasporto dal RE al Golgi le vescicole sono rivestite di COPII, nel trasporto dal Golgi al RE le vescicole sono rivestite da COPI. Le vescicole che vanno dal Golgi al vacuolo sono rivestite di clatrina. Il rivestimento svolge un ruolo importante nella fase di gemmazione della vescicola inducendo nella membrana donatrice la giusta curvatura e contribuisce ad inglobare le proteine da trasportare: Le proteine di membrana quindi servono per indirizzare le vescicole verso il giusto bersaglio. Lisosomi I lisosomi (scoperti da Christian De Duve premio Nobel nel 1974 per la Medicina) sono vescicole che si originano per gemmazione dall'apparato di Golgi lato trans e rappresentano il sistema digestivo della cellula in quanto contengono enzimi in grado di degradare proteine, lipidi, carboidrati e acidi nucleici provenienti sia dall esterno della cellula che da componenti cellulari obsoleti o non più utili. Gli enzimi presenti sono idrolasi che utilizzano molecole d acqua per rompere i legami covalenti delle macromolecole in essi introdotte. Un fattore di protezione per la cellula è dato dalla proprietà degli enzimi digestivi di essere attivi solo a ph acido come quello presente nel lisosoma (ph 5), mentre nel citoplasma il ph è neutro (ph 7,2). Così se il contenuto di un lisosoma dovesse aprirsi all interno della cellula, non provocherebbe alcun danno in quanto l ambiente citoplasmatico non favorirebbe l attività enzimatica delle idrolasi. Tale valore acido è mantenuto da una pompa idrogeno che, sfruttando energia dal consumo di ATP, trasporta utilizzando una proteina di membrana, ioni H + dall esterno del lisosoma all interno contro gradiente. Tale concentrazione ionica è più alta di cento volte rispetto a quella presente nel citosol. Le idrolasi, prodotte nel RE, mediante vescicole migrano nel complesso di Golgi Pagina 10 di 14

11 Qui vengono modificate con l aggiunta di uno zucchero (mannosio 6 fosfato) che marca tutti gli enzimi che saranno destinati ai lisosomi. Recettori di membrana agganciano tali prodotti neoformati e li fanno uscire dal Golgi attraverso il sistema di vescicole rivestite dalla proteina clatrina. Le vescicole formate sono i lisosomi primari. Tali precursori si trasformeranno successivamente in lisosomi secondari per effettuare la degradazione delle sostanze inglobate attraverso due processi: endocitosi (pinocitosi o fagocitosi) o autofagia. Nella pinocitosi recettori della membrana plasmatici agganciano le sostanze esterne e, racchiudendoli in una vescicola rivestita da clatrina, permetteranno il loro ingresso nella cellula. La vescicola, fondendosi ad altre ottenute con lo stesso processo formerà una vescicola più grande detta endosoma che andrà incontro ad una serie di trasformazioni per eliminare la clatrina e i recettori di membrana che, attraverso il sistema vescicolare, torneranno a corredo della membrana plasmatica. L endosoma contiene prodotti da digerire e si può fondere con i lisosomi primari provenienti dal complesso di Golgi. L ambiente acido (ph intorno a 6) dell endosoma, garantito anche qui da una pompa H+, attiva le idrolasi e per gemmazione forma i lisosomi secondari maturi dove si completerà il processo digestivo. Nei lisosomi si vengono a concentrare anche corpi residui non digeriti che verranno eliminati con un processo di esocitosi al di fuori della cellula. In realtà molti prodotti di degradazione vengono riciclati e trasportati ai comparti dove sono necessari per la sintesi di nuovi prodotti. Dato che tutti i processi di sintesi e distruzione di macromolecole costano in termini di ATP, tutto ciò che può essere recuperato corrisponde ad un risparmio energetico per la cellula. Il processo di fagocitosi avviene in cellule specializzate nella degradazione di particelle di grandi dimensioni e di microrganismi (es. macrofagi). Pagina 11 di 14

12 Tali cellule inglobano al loro interno queste particelle formando un fagosoma, il quale si fonde con un lisosoma assicurando la digestione del contenuto. I lisosomi derivati da questo processo prendono il nome di fagolisosomi e possono essere di varie forme e dimensioni, in base al tipo di materiale fagocitato. Le sostanze indigeribili permangono nei lisosomi quali corpi residui. L autofagia rappresenta la via degradativa degli organuli cellulari. Essi vengono inglobati in membrane derivanti dal RE e la vescicola così formata (autofagosoma), si fonde con un lisosoma, degradando il proprio contenuto. Perossisomi Come i mitocondri, i perossisomi sono siti molto importanti di utilizzo dell ossigeno. Un ipotesi è che i perossisomi siano ciò che rimane di un antico organello che svolgeva tutto il metabolismo dell ossigeno negli antenati delle cellule eucariotiche. Quando l ossigeno prodotto da procarioti fotosintetici ha iniziato ad accumularsi nell atmosfera, potrebbe essere stato tossico alla maggior parte delle cellule. I perossisomi quindi sarebbero serviti ad abbassare la concentrazione intracellulare di ossigeno, utilizzandolo per svolgere reazioni ossidative (cioè di acquisto di elettroni da molecole che così diventano ossidate). In accordo con questa ipotesi, lo sviluppo ulteriore dei mitocondri avrebbe reso i perossisomi in gran parte inutili perché molte delle stesse reazioni, che prima erano requisito unico dei perossisomi senza produzione di energia, ora venivano effettuate nei mitocondri con formazione di ATP. Le reazioni ossidative svolte dai perossisomi nelle cellule attuali sarebbero quindi quelle che hanno funzioni importanti non svolte dai mitocondri. Hanno due funzioni: Detossificazione: nei perossisomi vengono degradate sostanze nocive introdotte negli organismi, quali: alcol etilico, alcol metilico, fenoli, nitriti. Rimozione dei radicali liberi e ROS: in collaborazione con enzimi citoplasmatici i perossisomi provvedono a rimuovere i radicali liberi e le forme reattive dell Ossigeno (ROS) che si formano durante le normali attività metaboliche della cellula Si formano a partire dal reticolo endoplasmatico e fuoriescono per gemmazione, ma possono essere in grado di dividersi per scissione binaria. Le proteine e gli enzimi quali la catalasi si accumulano all interno del perossisoma grazie a ribosomi liberi nel citoplasma che partecipano alla formazioni di questi complessi polipeptidici che poi maturano all interno del perossisoma. La catalasi infatti viene assemblata all interno di questo orfanello citoplasmatico. Entra come singola catena polipeptidica, assume la sua Pagina 12 di 14

13 forma terziaria integrando un gruppo eme contenente ferro, poi si lega con altre tre subunità analoghe assumendo una la struttura quaternaria. I perossisomi sono così chiamati perché contengono di solito uno o più enzimi che usano l ossigeno molecolare per rimuovere atomi di idrogeno da substrati organici specifici (sotto designati con R) in una reazione di tipo ossidativo, cioè di rilascio di elettroni dal substrato organico all ossigeno con formazione di perossido di idrogeno o acqua ossigenata (H2O2): RH2 + O2 R + H2O2 L enzima catalasi agisce su H2O2 catalizzato da altri enzimi presenti nell organello per ossidare una grande diversità di altri substrati incluso fenoli, acido formico, formaldeide e alcool: H2O2 + R H2 R + 2H2O Questo tipo di reazione ossidativa è particolarmente importante nelle cellule del fegato e del rene, i cui perossiomi trasformano diverse molecole tossiche che entrano nel torrente sanguigno, in sostanze innocue. Circa un quarto dell etanolo che beviamo viene ossidato ad acetaldeide in questo modo. H2O2 + CH3-CH2-OH CH3-CHO + 2H2O Inoltre, quando si accumula un eccesso di H2O2 nelle cellule, la catalasi lo converte in H2O: 2 H2 O2 2 H2 O + O 2 Una funzione principale delle reazioni ossidative che hanno luogo nei perossisomi è la degradazione di molecole di acidi grassi. In un processo detto di -ossidazione, le catene di acidi grassi sono accorciate in modo sequenziale a blocchi di due atomi di carbonio alla volta che sono convertiti in acetil CoA ed esportati dai perossisomi al citosol per essere riutilizzati in reazioni biosintetiche. La -ossidazione degli acidi grassi ha luogo sia nei mitocondri che nei perossisomi; nei lieviti (unicellulari, eucarioti) mentre nelle cellule delle piante questa reazione essenziale ha luogo esclusivamente nei perossisomi. I perossisomi delle cellule animali sono responsabili della formazione della classe più abbondante (80-90%) dei fosfolipidi (plasmalogeni) della mielina, rivestimento membranoso delle cellule nervose. Ecco perché disfunzioni dei perossisomi con conseguente carenza di questi fosfolipidi particolari, provoca serie malattie neurologiche. Svolgono un ruolo importante nelle cellule animali nella sintesi degli acidi biliari. I perossisomi hanno inoltre ruoli molto importanti nelle piante. Sono stati studiati approfonditamente due tipi diversi. Un tipo è presente nelle foglie, quando per eccesso di ossigeno rispetto alla quantità di anidride carbonica il ciclo Pagina 13 di 14 di

14 Calvin si blocca e il carboidrato che normalmente fissa CO 2 lega O2 dando luogo ad un processo detto fotorespirazione. Si forma un composto intermedio che per essere riutilizzato deve essere trasformato all interno dei perossisomi. L altro tipo di perossisoma è presente nei semi in germinazione, dove gioca un ruolo fondamentale per convertire gli acidi grassi immagazzinati nei grassi dei semi in zuccheri necessari per la crescita del germoglio di pianta. Pagina 14 di 14

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