16 DICEMBRE LA MEMORIA Maria Beatrice Corteggiani Anna Maria Nardozza LE EMOZIONI Fusco Claudia, Terriaca Sonia e Vitantonio Marina

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1 Tesina 16 DICEMBRE LA MEMORIA Maria Beatrice Corteggiani Anna Maria Nardozza LE EMOZIONI Fusco Claudia, Terriaca Sonia e Vitantonio Marina 19 DICEMBRE L'EFFETTO PLACEBO Francesca De Marzi e Arianna Di Daniele L'ASSUNZIONE DEL CIBO Marta Corsetti e Benedetta Pagni LA PAROLA E IL LINGUAGGIO Alessandro Vincenzo Citrano, Massimo Liguori e Vittorio Castaldo. LE MALATTIE NEURODEGENERATIVE Giorgia Scafetta Martina Pitolli IL SONNO E LA VEGLIA, I RITMI CIRCADIANI, LA DIPENDENZA, LA DEPRESSIONE + GLI ANTIDEPRESSIVI + I DISTURBI BIPOLARI,IL DOLORE E IL DOLORE CRONICO Agostino Bucalo Chiara Parisella 13/11/ Lesson 6 1

2 Ilio Vitale Corso di Neurobiologia: Lesson 8 La funzione visiva: l occhio e le vie visive II 13/11/ Lesson 8 2

3 Percezione mondo visivo Occhio: funzione e anatomia - rifrazione luce - formazione delle immagini a fuoco sui fotorecettori alla superficie della retina - fototrasduzione e trasmissione 3

4 Occhio: funzione e anatomia Percezione mondo visivo Acquisizione e trasmissione stimolo Retina neurale e fotorecettori. Fototrasduzione: Iperpolarizzazione e < rilascio glutammato in presenza stimolo luminoso 4

5 Occhio: funzione e anatomia Percezione mondo visivo Acquisizione e trasmissione stimolo Retina neurale e fotorecettori. Fototrasduzione: Iperpolarizzazione e < rilascio glutammato in presenza stimolo luminoso 5

6 Occhio: funzione e anatomia Percezione mondo visivo Acquisizione e trasmissione stimolo Codificazione stimolo Cellula gangliare centro-on sensibile ad incrementi di luminanza Cellula gangliare centro-off sensibile a decrementi di luminanza 6

7 Occhio: funzione e anatomia Percezione mondo visivo Acquisizione e trasmissione stimolo Codificazione stimolo Cellula gangliare centro-on sensibile ad incrementi di luminanza Cellula gangliare centro-off sensibile a decrementi di luminanza Ampie sovrapposizioni di campi recettivi Vie di trasmissione parallele 7

8 Occhio: funzione e anatomia Percezione mondo visivo Acquisizione e trasmissione stimolo Codificazione stimolo Cellula gangliare centro-on sensibile ad incrementi di luminanza Cellula gangliare centro-on sensibile a decrementi di luminanza Ampie sovrapposizioni di campi recettivi Vie di trasmissione parallele Meccanismi molecolari: diversi recettori per il glutammato in cellule bipolari centro-on e centro-off 8

9 Occhio: funzione e anatomia Percezione mondo visivo Acquisizione e trasmissione stimolo Codificazione stimolo Cellule gangliari centro-on Antagonismo centro-periferico 9

10 Occhio: funzione e anatomia Percezione mondo visivo Acquisizione e trasmissione stimolo Codificazione stimolo Cellule gangliari centro-on Antagonismo centro-periferico Sensibilità a contrasti di luminanza centro-periferia 10

11 Adattamento alla luce Livello di risposta cellula gangliare centro-on a stimolo (sottile fascio luminoso) varia in funzione dell intensità dello stimolo 11

12 Adattamento alla luce Livello di risposta cellula gangliare centro-on a stimolo (sottile fascio luminoso) varia in funzione dell intensità dello stimolo Illuminazione di fondo sposta intervallo attività a destra (per avere stessa frequenza scarica luminanza stimolo deve essere più elevato) 12

13 Adattamento alla luce Livello di risposta cellula gangliare centro-on a stimolo (sottile fascio luminoso) varia in funzione dell intensità dello stimolo Illuminazione di fondo sposta intervallo attività a destra (per avere stessa frequenza scarica luminanza stimolo deve essere più elevato) Risposta in un alto range di condizioni ambientali di luminosità minimizzando influenza del livello di luminosità di fondo 13

14 Adattamento alla luce Segnale nervoso: intensità relativa stimolo che dipende dalla differenza tra il livello di luminosità stimolo e il livello luminosità fondo Risposta in un alto range di condizioni ambientali di luminosità minimizzando influenza del livello di luminosità di fondo 14

15 Adattamento alla luce: antagonismo periferia campo recettivo Recettori si iperpolarizzano in presenza stimolo luminoso Variazione di quantità di neurotrasmettitore liberato: (< rilascio glutammato da coni) Potenziali generatori Potenziali di azione 15

16 Adattamento alla luce: antagonismo periferia campo recettivo Recettori si iperpolarizzano in presenza stimolo luminoso Variazione di quantità di neurotrasmettitore liberato: (< rilascio glutammato da coni) Potenziali generatori Potenziali di azione Cellule orizzontali regolano la quantità di neurotrasmettitore rilasciato da fotorecettori (connessioni laterali) Cellula orizzontale rilascia GABA (sinapsi inibitoria) 16

17 Adattamento alla luce: antagonismo periferia campo recettivo Stimolo centrale Iperpolarizzazione cellula bipolare (luce, cgmp ) Attivazione cellula gangliare centro-on Cellula orizzontale rilascia GABA (sinapsi inibitoria) 17

18 Adattamento alla luce: antagonismo periferia campo recettivo Stimolo centrale Iperpolarizzazione cellula bipolare (luce, cgmp ) Attivazione cellula gangliare centro-on Rilascio GABA da cellule orizzontali contribuisce (minimamente) alla depolarizzazione fotorecettore centroon Cellula orizzontale rilascia GABA (sinapsi inibitoria) 18

19 Adattamento alla luce: antagonismo periferia campo recettivo Stimolo centrale Iperpolarizzazione cellula bipolare (luce, cgmp ) Attivazione cellula gangliare centro-on Rilascio GABA da cellule orizzontali contribuisce (minimamente) alla depolarizzazione fotorecettore centroon Cellula orizzontale rilascia GABA (sinapsi inibitoria) Stimolo periferico Depolarizzazione cellula bipolare Minore attivazione cellula gangliare centro-on Assenza rilascio GABA da cellule orizzontali depolarizza fotorecettore centro-on 19

20 Adattamento alla luce: antagonismo periferia campo recettivo Recettori si iperpolarizzano in presenza stimolo luminoso Variazione di quantità di neurotrasmettitore liberato: (< rilascio glutammato da coni) Potenziali generatori Potenziali di azione Cellule orizzontali regolano la quantità di neurotrasmettitore rilasciato da fotorecettori (connessioni laterali) Cellula orizzontale rilascia GABA (sinapsi inibitoria) 20

21 Vie visive centrali: nervo ottico e chiasma ottico 21

22 Vie visive centrali: nervo ottico e chiasma ottico 22

23 Vie visive centrali: nervo ottico e chiasma ottico Tratto Temporale Tratto Nasale Tratto Temporale 23

24 Vie visive centrali: tratti ottici Tratto Temporale: Omolaterali Tratto Nasale: Controlaterali Tratto Temporale: Omolaterali 24

25 Vie visive centrali: tratti ottici Tratto Temporale: Omolaterali Tratto Nasale: Controlaterali Tratto Temporale: Omolaterali Informazioni provenienti dalla metà sinistra del campo visivo (generate da ambedue gli occhi) sono rappresentate dalla metà destra dell encefalo 25

26 Vie visive centrali: connessioni diencefaliche Nucleo genicolato laterale del talamo e poi a corteccia visiva primaria (V1) Funzione visiva: percezione scena visiva Inputs visivi : luminanza, differenze spettrali, orientamento e movimento 26

27 Vista laterale Vie Cenni visive di neuoroanatomia: centrali: connessioni emisferi diencefaliche cerebrali Vista mediale Scissura calcarina Cervelletto Tronco encefalico 27

28 Vie visive centrali: connessioni diencefaliche Lobo occipitale Giro cuneato Giro linguale Nucleo genicolato laterale del talamo e poi a corteccia visiva primaria (V1) Funzione visiva: percezione scena visiva Inputs visivi : luminanza, differenze spettrali, orientamento e movimento 28

29 Vie visive centrali: connessioni diencefaliche Ipotalamo: nucleo suprachiasmatico. Inputs visivi: variazione complessive luce ambientale, ciclo giorno/notte. Diverse cellule gangliari specializzate coinvolte. Attivano risposte omeostatiche 29

30 Vie visive centrali: connessioni mesencefaliche Pretetto: riflesso pupillare alla luce, regolazione costrizione pupilla 30

31 Vie visive centrali: connessioni mesencefaliche Pretetto: riflesso pupillare alla luce, regolazione costrizione pupilla Collicolo superiore: orientamento testa e occhi in direzione di un bersaglio visivo (oggetto di interesse o stimolo luminoso applicato) 31

32 Vie visive centrali: connessioni mesencefaliche Specifiche vie neunonali e classi di cellule gangliari coinvolte: diverse specializzazioni retiniche, connessioni sinaptiche, pigmenti sensibili alla luce, sede della fototrasduzione 32

33 Vie visive centrali: campo visivo Inversione immagine in retina: capovolgimento orizzontale e verticale Campo visivo: parte dello spazio vista dall occhio 33

34 Vie visive centrali: campo visivo Inversione immagine in retina: capovolgimento orizzontale e verticale Campo visivo: parte dello spazio vista dall occhio 34

35 Vie visive centrali: campo visivo Inversione immagine in retina: capovolgimento orizzonatle e verticale Punto fissazione Campo visivo binoculare: overlap 35

36 Vie visive centrali: campo visivo Inversione immagine in retina: capovolgimento orizzontale e verticale Punto fissazione Campo visivo binoculare: overlap Campo visivo monoculare in regione temporale: parte periferica 36

37 Vie visive centrali: campo visivo Inversione immagine in retina: capovolgimento orizzontale e verticale Punto fissazione Campo visivo binoculare: overlap Campo visivo monoculare in regione temporale: parte periferica 37

38 Rappresentazione retinopica del campo visivo Punto fissazione: immagini proiettate nella parte centrale delle 2 retine (fovea) 38

39 Vie visive centrali: visuotopia Punto fissazione: immagini proiettate nella parte centrale delle 2 retine (fovea) In retina nasale sinistra è proiettato il campo visivo sinistro In retina temporale sinistra è proiettato il campo visivo destro 39

40 Rappresentazione retinopica del campo visivo Punto fissazione: immagini proiettate nella parte centrale delle 2 retine (fovea) Campo visivo binoculare sinistro o destro: proiezione (i) nella regione nasale della retina, parte corrispondente, (ii) regione temporale della retina, parte opposta. Stesso tratto ottico: rappresentazione dello stesso lato del campo visivo da 2 occhi. 40

41 Rappresentazione retinopica del campo visivo Punto fissazione: immagini proiettate nella parte centrale delle 2 retine (fovea) Campo visivo binoculare sinistro o destro: proiezione (i) nella regione nasale della retina, parte corrispondente, (ii) regione temporale della retina, parte opposta. Stesso tratto ottico: rappresentazione dello stesso lato del campo visivo da 2 occhi.. Campo visivo monoculare sinistro o destro: proiezione nella regione nasale della retina, parte corrispondente (e.g., campo sinistro in retina nasale sinistra) 41

42 Rappresentazione retinopica del campo visivo Tratto Temporale: Omolaterali Tratto Nasale: Controlaterali (in chiasma ottico) In retina nasale sinistra è proiettato il campo visivo sinistro In retina temporale sinistra è proiettato il campo visivo destro 42

43 Rappresentazione retinopica del campo visivo Tratto Temporale: Omolaterali Tratto Nasale: Controlaterali (in chiasma ottico) Informazioni provenienti dalla metà sinistra del campo visivo (generate da uno o ambedue gli occhi) sono rappresentate dalla metà destra dell encefalo Informazioni provenienti dalla metà destra del campo visivo (generate da uno o ambedue gli occhi) sono rappresentate dalla metà sinistra dell encefalo 43

44 Via visiva primaria: corteccia striata Nucleo genicolato laterale del talamo e poi a corteccia visiva primaria (V1) per rappresentazione mondo visivo 44

45 Via visiva primaria: corteccia striata 45

46 Via visiva primaria: corteccia striata Giro cuneato Parte inferiore campo visivo Giro linguale Parte superiore campo visivo 46

47 Via visiva primaria: corteccia striata Macula ha una rappresentazione ampia in corteccia visiva primaria Parti più anteriori corteccia = parti più periferiche della regione del mondo visivo 47

48 Via visiva primaria: corteccia striata 48

49 Via visiva primaria: corteccia striata Corteccia Arrivo assoni dal talamo Connessioni sinaptiche ~ area 4 49

50 Via visiva primaria: codificazione e elaborazione In corteccia risposta a orientamento dello stimolo e direzione stimolo (direzione oraria o antioraria) NON a spot di luce 50

51 Via visiva primaria: sensibilità e codificazione In corteccia risposta a orientamento dello stimolo e direzione stimolo (direzione oraria o antioraria) NON a spot di luce 51

52 Via visiva primaria: codificazione e elaborazione In corteccia risposta a orientamento dello stimolo e direzione stimolo (direzione oraria o antioraria) NON a spot di luce 52

53 Via visiva primaria: codificazione e elaborazione Curve di risposta: orientamento preferenziale del neurone In corteccia risposta a orientamento dello stimolo e direzione stimolo (direzione oraria o antioraria) NON a spot di luce 53

54 Organizzazione corteccia striata Organizzazione colonnare: stessa preferenza di orientamento per tutta la colonna 54

55 Organizzazione corteccia striata Organizzazione colonnare: stessa preferenza di orientamento per tutta la colonna No sovrapposizione Diversa preferenza di orientamento (spostamento progressivo e graduale tra neuroni colonnari adiacenti) 55

56 Organizzazione corteccia striata Costruzione dell immagine di popolazione neuroni con preferenza x orientamento (simulazione) 56

57 Dominanza oculare Informazioni provenienti dalla metà sinistra del campo visivo (generate da uno o ambedue gli occhi) sono rappresentate dalla metà destra dell encefalo Informazioni provenienti dalla metà destra del campo visivo (generate da uno o ambedue gli occhi) sono rappresentate dalla metà sinistra dell encefalo 57

58 Dominanza oculare Segnali dai 2 occhi non sono combinati nel nucleo genicolaro e nel layer 4 corteccia ma arrivano interdigitati in strati separati (colonne di dominanza oculare) 58

59 Dominanza oculare Segnali dai 2 occhi non sono combinati nel nucleo genicolaro e nel layer 4 corteccia ma arrivano interdigitati in strati separati (colonne di dominanza oculare) Informazione dei 2 occhi mescolata e integrata nelle proiezioni corticali superiori per creazione stereopsia (sensazione di profondità) 59

60 Stereopsia Sensazione di profondità: oggetti davanti e dietro al punto di fissazione proiettano in punti diversi della retina dei 2 occhi. 60

61 Stereopsia Sensazione di profondità: oggetti davanti e dietro al punto di fissazione proiettano in punti diversi della retina dei 2 occhi. Disparità binoculari modeste sono interpretate come differenze di profondità: - vicinanza o lontananza dal punto di fissazione - diverse classi di neuroni coinvolti attivati da tale disparità 61

62 Vie parallele 62

63 Vie parallele 63

64 Vie parallele Campi visivi piccoli, risposta prolungata Risoluzione spaziale Acuità visiva: forma, colore, dimensione 64

65 Vie parallele Campi visivi piccoli, risposta prolungata Risoluzione spaziale Acuità visiva: forma, colore, dimensione Campi visivi estesi, risposta transitoria Risoluzione temporale Posizione, velocità e direzione oggetti in movimento 65

66 Vie parallele Campi visivi piccoli, risposta prolungata Risoluzione spaziale Acuità visiva: forma, colore, dimensione Campi visivi estesi, risposta transitoria Risoluzione temporale Posizione, velocità e direzione oggetti in movimento Visione cromatica? 66

67 Corteccia exstrastriata: elaborazione informazioni visive Zone concentriche a circondare V1 (ancora dibattutte) Zone di gerarchia visiva? Rappresentazione astratta aspetti mondo visivo 67

68 Corteccia exstrastriata: zona MT (movimento) Cellule sensibili alla direzione di uno stimolo in movimento e alla velocità del movimento: visione spaziale, localizzazione di dove stiamo dirigendo lo sguardo 68

69 Corteccia exstrastriata: zona MT (movimento) 69

70 Corteccia exstrastriata: V4 (riconoscimento) Cellule sensibili dettagli per riconoscimento oggetti (visione ad alta risoluzione e selettività x forma, colore e trame) e volti persone 70

71 Corteccia exstrastriata: V4 (riconoscimento) 71

72 Riflesso pupillare alla luce Riduzione diametro pupilla in presenza di stimolo di luce intenso nella retina Operato dall iride Aggiustamenti continui del diametro della pupilla per nitidezza immagine, minimizzare aberrazioni sferiche e cromatiche, aumentare profondità campo e ottimizzare il bilanciamento luce (riflesso pupillare) 72

73 Riflesso pupillare alla luce Riduzione diametro pupilla in presenza di stimolo di luce intenso nella retina Segnale: costrizione pupilla In pretetto proiezioni bilaterali (segnali da 2 occhi, stessa parte di mondo visivo) 73

74 Corteccia exstrastriata: riflesso pupillare alla luce Riduzione diametro pupilla in presenza di stimolo di luce intenso nella retina Segnale: costrizione pupilla In pretetto proiezioni bilaterali (segnali da 2 occhi, stessa parte di mondo visivo) In nucleo di Edinger-Westphal proiezioni bilaterali 74

75 Riflesso pupillare alla luce 11 75

76 Riflesso pupillare alla luce Segnale: costrizione pupilla In pretetto proiezioni bilaterali (segnali da 2 occhi, stessa parte di mondo visivo) In Edinger-Westphal proiezioni bilaterali In ganglio ciliare proiezioni omolaterali, unilaterali 76

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