Intracellulare Extracellulare Na K Mg Ca Cl Anioni non permeabili abbondanti scarsi
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- Fabia Bertolini
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1 Tessuto nervoso 12.8 Un esempio di neurone Concentrazioni ioniche all interno e all esterno di una tipica cellula di mammifero Concentrazioni espresse in mmoli/litro Intracellulare Extracellulare Na K Mg Ca Anioni non permeabili abbondanti scarsi Le concentrazioni di ioni tra i due lati della membrana sono diverse soprattutto grazie alla attività delle pompe ioniche ed alla permeabilità selettiva Il lato interno della membrana e carico negativamente rispetto al lato esterno (circa mv = POTENZIALE DI MEMBRANA) 1
2 LA POMPA DEL SODIO GENERA UN GRADIENTE NELLE CONCENTRAZIONI DI SODIO E POTASSIO TRA I DUE LATI DELLA MEMBRANA La membrana plasmatica, in assenza di stimoli che determinino la apertura di canali, è poco permeabile alla maggior parte degli ioni tranne che al potassio. Un tipo di canale per il potassio (CANALI DI FUGA PER K + ), presente nella maggior parte delle cellule, oscilla continuamente tra stato di apertura e di chiusura. La membrana presenta quindi una buona permeabilità per il potassio, mentre per altri ioni la permeabilità, in assenza di stimoli, è molto scarsa. 2
3 Anioni non permeabili (A - ) IL Potassio è il principale catione intracellulare. I principali anioni intracellulari sono macromolecole non permeabili Anioni non permeabili (A - ) Consumo di ATP I canali di fuga del potassio permettono la fuoriuscita dello ione K +, mentre la pompa Na + / K + mantiene il gradiente 3
4 NEL CITOPLASMA IL POTASSIO È IL PRINCIPALE CATIONE E NELLA MEMBRANA SONO PRESENTI CANALI PER IL POTASSIO. I PRINCIPALI ANIONI SONO RAPPRESENTATI DA MACROMOLECOLE INCAPACI DI ATTRAVERSARE LA MEMBRANA. COME RISULTATO IONI K + USCIRANNO DALLA CELLULA INTRACELLULARE M - K mm A K+ EXTRACELLULARE K + 4 mm Se la membrana che divide i due ambienti è permeabile a K + ma non ad A - (ANIONI), si determinerà un eccesso di cariche positive a destra e un residuo di cariche negative a sinistra: si genera quindi una DIFFERENZA DI POTENZIALE 4
5 CARICA NEGATIVA CARICA POSITIVA A - K K Il flusso di K+ continua fino a quando si raggiungerà un EQUILIBRIO: la differenza di potenziale (gradiente elettrico) sarà abbastanza grande da controbilanciare la differenza di concentrazione (gradiente chimico) = POTENZIALE DI MEMBRANA A RIPOSO. Nelle cellule questo potenziale ha un valore di alcune decine di mv (in genere tra -60 e -90 mv), con interno negativo rispetto all esterno Grazie alla continua attività della pompa Na + K + e dei canali di fuga per il potassio, si mantiene una differenza di potenziale tra i due lati della membrana. POTENZIALE DI MEMBRANA (o POTENZIALE DI RIPOSO): IN GENERE TRA -60 e -90 mv Lo squilibrio di cariche riguarda gli ioni a ridosso della membrana e non tutte le cariche presenti nella cellula 5
6 ABBIAMO FINO AD ORA ESAMINATO L INFLUENZA DEL SOLO IONE POTASSIO. QUESTA SEMPLIFICAZIONE È ACCETTABILE IN CONDIZIONI DI BASE, QUANDO LA PERMEABILITÀ DELLA MEMBRANA AD ALTRI IONI RISULTA MOLTO LIMITATA. COSA AVVIENE IN SEGUITO ALLA APERTURA DI CANALI PERMEABILI AD ALTRI IONI? Mentre il potenziale di membrana è presente in tutte le cellule, alcune cellule come ad esempio quelle nervose o quelle muscolari sono ECCITABILI: hanno cioè dei canali la cui apertura può provocare rapidi e grandi cambiamenti di potenziale: i potenziali di azione La situazione reale dipende dalla permeabilità di ogni ione e dal suo gradiente elettrochimico: in condizioni di base la permeabilità del potassio è molto più alta di quelli degli altri ioni e quindi il potenziale di riposo è simile a quello calcolabile per il potassio. L eventuale apertura di canali per il sodio porterebbe a spostare il potenziale verso valori positivi. L apertura di canali per il cloro porterebbe il potenziale a valori più negativi 6
7 A - _ A - K + + Na + A - A - K + K + K + Na + Na + Na + A - A - K + Na + K + Na + Canali per il potassio aperti Uscita di ioni potassio. Potenziale di riposo A - M A - Na + A - K + Na + Na + Na + A - K + K + K + Na + Na + K+ A - A - K + Canali per il potassio aperti, Pochi canali PER IL SODIO aperti per tempi brevissimi. Entrata di pochi ioni Sodio. Potenziale diminuito (meno negativo) o azzerato 7
8 La apertura di pochi canali per il sodio per tempo brevissimo modifica il potenziale di membrana che diventerà temporaneamente meno negativo Domanda: perchè il potenziale ritorna al valore di riposo? A - A - K + Na + A - A - K + Na + K + A - A Na + Na + Na + K + Cl - Na + K + K + Canali per il potassio aperti. Molti canali PER IL SODIO aperti per tempi più lunghi. Entrata molti ioni Sodio. Potenziale invertito (potenziale di azione, positivo all interno) 8
9 Canali sodio chiusi Canali sodio aperti Potenziale d azione (impulso nervoso) La apertura di molti canali per il sodio permetterà l entrata di molti ioni sodio, fino a quando si raggiungerà un nuovo equilibrio elettrochimico con un potenziale di circa + 40 mv Canali sodio chiusi Canali sodio aperti Dal momento che i canali per il sodio rimangono aperti per tempi brevissimi (pochi millisecondi), il potenziale ritorna rapidamente al valore di riposo 9
10 MODIFICANDO LA PERMEABILITA DELLA MEMBRANA A SPECIFICI IONI IL POTENZIALE DI MEMBRANA SUBIRA DEI CAMBIAMENTI. AD ESEMPIO: CANALE Na + > POTENZIALE MENO NEGATIVO K + > > PIU NEGATIVO PIU NEGATIVO QUESTI CAMBIAMENTI DI POTENZIALE SONO LOCALIZZATI E DI BREVE DURATA Quali possono essere la cause che scatenano un potenziale di azione? Vediamo un esempio per il senso dell olfatto La mucosa olfattiva, posta sulla volta della cavità nasale, contiene numerosissimi neuroni olfattivi, che si collegano a una via nervosa che raggiunge il cervello fino a giungere alla corteccia olfattiva 10
11 I neuroni olfattivi sono dotati di prolungamenti, le ciglia olfattive, la cui membrana contiene i recettori olfattivi, che sono associati a canali per il sodio Il legame tra un recettore e la corrispondente molecola odorosa provoca la apertura dei canali e quindi la entrata di ioni sodio nella cellula e conseguente depolarizzazione Se la concentrazione delle molecole odorose è molto bassa verranno eccitati pochi recettori. La apertura di pochi canali provocherà la penetrazione di poco Na + e la membrana subirà una modesta e transitoria depolarizzazione. I neurone non viene eccitato e non percepiremo alcun odore. 11
12 Nella membrana del neurone, oltre ai canali Na + attivati dalla molecola odorosa, ci sono anche i canali Na + a controllo di potenziale, che si aprono soltanto se il potenziale raggiunge il valore soglia che è di circa - 40 mv Se la concentrazione di molecole odorose è sufficientemente alta la depolarizzazione sarà sufficiente per raggiungere il valore soglia dei canali a controllo di potenziale. La apertura dei canali farà entrare molto Na + con un fenomeno a cascata, scatenando il potenziale di azione Lo stimolo (molte molecole odorose) ha provocato l ingresso di Na + sufficiente per raggiungere il valore soglia dei canali a controllo di potenziale. Il conseguente rapido ed abbondante ingresso di Na+ provoca l inversione di potenziale (potenziale di azione) 12
13 Le caratteristiche del potenziale di azione sono indipendenti dal tipo e dalla intensità dello stimolo, in quanto dipendono dalle caratteristiche dei canali. Qualunque stimolo riesca a far raggiungere il valore soglia scatenerà un potenziale identico per ampiezza e per durata INVERSIONE DI POTENZIALE Il potenziale di azione è di brevissima durata e localizzato in un area microscopica della cellula circostante ai canali che si sono aperti, cioè ai recettori. - Come potrà propagarsi per tutta la cellula nervosa, che potrà essere assai lunga (in alcuni casi anche molti centimetri)? - Visto che per arrivare al cervello il potenziale dovrà passare per una catena di diverse cellule (via olfattoria), come potrà passare da una cellula all altra? 13
14 Nella propagazione dell impulso lungo il prolungamento di una cellula nervosa intervengono in canali a controllo voltaico (detti anche canali a controllo di potenziale): questi canali sono chiusi quando il potenziale di membrana è ai valori di riposo (circa - 60 mv) e si aprono se il potenziale varia fino ad un valore soglia (circa - 40 mv) 1) Lo stimolo ha determinato l apertura dei canali per il Na +, l entrata dello ione depolarizza la membrana = potenziale di azione nella regione di depolarizzazione dove il potenziale ha il valore di circa + 40 mv La propagazione dell impulso nervoso Allontanandosi della regione di depolarizzazione incontreremo una regione in cui il potenziale di membrana non è modificato, quindi è ai valori di riposo di circa -60 mv. +40 mv -60 mv Ma quali saranno i valori di potenziale nelle regioni intermedie? 14
15 Regione depolarizzata Regione a riposo +40 mv - 60 mv Nelle regioni intermedie il potenziale avrà valori intermedi tra +40 e -60 Sulla membrana sono posti i canali a controllo di potenziale, che si aprono se il potenziale raggiunge il valore soglia di circa mv - 60 mv SOGLIA La apertura dei canali a controllo di potenziale determinerà l ingresso di Na + e quindi la generazione di nuovi potenziali di azione che si producono mentre quelli precedenti scompaiono. Questi nuovi potenziali poi, con lo stesso meccanismo, indurranno la generazione di altri potenziali. 15
16 La depolarizzazione di un tratto di membrana induce la apertura dei canali voltaggio dipendenti nella zona adiacente INVERSIONE DI POTENZIALE La apertura di molti canali per il sodio permetterà l entrata di molti ioni sodio, fino a quando si raggiungerà un nuovo equilibrio elettrochimico 16
17 INVERSIONE DI POTENZIALE Dal momento che i canali per il sodio rimangono aperti per tempi brevissimi (pochi millisecondi), il potenziale ritorna rapidamente al valore di riposo 17
18 - Visto che per arrivare al cervello il potenziale di azione dovrà passare per una catena di numerose cellule (via olfattoria), come potrà passare da una cellula all altra? 18
19 Se una cellula fosse direttamente in continuità con la successiva, l impulso (cioè la variazioni delle concentrazioni ioniche) si propagherebbe senza difficoltà, passando gli ioni da una cellula all altra. Cellula 1 Cellula 2 Questa condizione, chiamata sinapsi elettrica o giunzione comunicante, in realtà esiste ma non rappresenta il caso più comune Nella maggior parte dei casi le due cellule nervose sono separate l una dall altra.? Come può quindi l impulso passare da una cellula all altra? 19
20 Un potenziale d azione si propaga lungo l assone di una cellula nervosa 12.8 Dendriti Dal greco déndron = 'albero' 20
21 17/10/2018 L osservazione a forte ingrandimento di dendriti mostra che la loro superficie è coperta da numerosissime protuberanze: le SPINE DENDRITICHE corpo cellulare Le spine dendritiche sono i punti di contatto tra una cellula nervosa e l altra, cioè le SINAPSI CHIMICHE. Qui l impulso passa da una cellula all altra con una tramissione chimica Le espansioni a forma di bottone sono le terminazioni di assoni che conducono gli impulsi che dovranno passare al corpo cellulare o al dendrite (o talvolta all assone) di un altro neurone dendrite 21
22 Le terminazioni nervosa: sinapsi Sinapsi asso-somatica Sinapsi asso-dendritica Sinapsi asso-assonica sinapsi Le terminazioni sinaptiche degli assoni contengono numerosissime vescicole circondate da membrana
23 In che modo un impulso si propaga da una cellula all altra? Quando un potenziale di azione raggiunge la terminazione assonica questa rilascia nello spazio sinaptico le molecole di neurotrasmettitore che erano contenute nelle vescicole sinaptiche. Le molecole di neurotrasmettitore si legano ai recettori posti sulla membrana postsinaptica. I recettori potranno essere canali per il sodio a controllo di ligando che si apriranno in seguito al legame col neurotrasmettitore. Di conseguenza la membrana postsinaptica si depolarizzerà, generando un potenziale di azione nel neurone postsinaptico 23
24 In che modo un impulso si propaga da una cellula all altra? NEUROTRASMETTITORI Classe I Classe II (amine) Classe III (aminoacidi) Classe IV (gas) Acetilcolina Noradrenalina Dopanima Serotonina Istamina GABA Acido glutamico, Acido aspartico Glicina Ossido di azoto (NO) Monossido di carbonio (CO) Alcuni neurotrasmettitori legandosi al recettore aprono canali per il sodio, saranno quindi depolarizzanti (eccitatori) e faranno passare l impulso da una cellula all altra. Altri neurotrasmettitori aprono canali diversi, ad esempio per il cloro, saranno quindi inibitori. (altri ancora possono svolgere altre funzioni) MODIFICANDO LA PERMEABILITA DELLA MEMBRANA A SPECIFICI IONI IL POTENZIALE DI MEMBRANA SUBIRA CAMBIAMENTI DIVERSI. CANALE Na + > K + > > POTENZIALE MENO NEGATIVO PIU NEGATIVO PIU NEGATIVO A che cosa potrà servire un neurotrasmettitore che faccia aprire canali per il cloro o per il potassio? 24
25 A che cosa può servire l enorme numero delle sinapsi che raggiungono alcuni neuroni? Sinapsi che determinano l entrata di ioni sodio sono eccitatorie (depolarizzanti) Sinapsi che determinano l entrata di ioni cloro sono inibitorie (iperpolarizzanti) Sinapsi che determinano l uscita di ioni potassio sono inibitorie (iperpolarizzanti) 25
26 NICOTINA >> (ECCITAZIONE) CURARO << INIBIZIONE Na + Ach (eccitatorio) MOLTI FARMACI AGISCONO SUI RECETTORI, COME AGONISTI O COME ANTAGONISTI GLY inibitorio STRICNINA << blocca il recettore ( = ECCITAZIONE, inibisce una azione inibitoria) Esempi di azioni di neurotrasmettitori GABA inibitorio VALIUM, BARBITURICI >> (IPNOTICI, simulano l azione del GABA Terminazioni pre- e post-sinaptiche Una catena di neuroni forma una via nervosa 26
27 Per concludere il ragionamento sulla trasmissione del segnale dalla mucosa olfattoria al cervello La molecola odorosa si lega al recettore sul neurone olfattorio e fa aprire canali per il sodio depolarizzando la membrana. Se il numero di molecole è sufficiente il potenziale raggiunge il valore soglia, si aprono i canali a controllo di potenziale e si produce un potenziale di azione. Il potenziale di azione, tramite la apertura di nuovi canali a controllo di potenziale, evoca nuovi potenziali di azione fino a raggiungere la terminazione nervosa (sinapsi) La sinapsi rilascia i neurotrasmettitori che fanno aprire canali a controllo di ligando nel neurone postsinaptico (scendo neurone della catena) La depolarizzazione fa aprire canali a controllo di potenziale evocando un potenziale di azione nel secondo neurone e così via fino a raggiungere l area olfattiva della corteccia cerebrale. A meno che.. (cartello fotografato in un rifugio di montagna) Le numerosissime sinapsi che raggiungono un neurone, alcune eccitatorie ed altre inibitorie, regolano la trasmissione degli impulsi Na + Ach (eccitatorio) GLY (inibitorio) Esempi di azioni di neurotrasmettitori GABA (inibitorio) Quando siamo esposti a lungo ad un odore la nostra sensibilità nei suoi confronti diminuisce. Come? 27
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